При въезде на перекресток с круговым движением водитель обязан уступить дорогу — ВС | Российское агентство правовой и судебной информации

Контекст

МОСКВА, 28 фев — РАПСИ, Никита Ширяев. При въезде на перекресток, на котором организовано круговое движение, водитель обязан уступить дорогу транспортным средствам, движущимся по такому перекрестку, говорится в решении Верховного суда (ВС) РФ

В среду ВС отказал в удовлетворении административного искового заявления Андрея Лободина о признании недействующим пункта 13.11(1) Правил дорожного движения (ПДД). Таким образом, при въезде на перекресток с круговым движением водители обязаны пропускать движущееся по нему транспортные средства, независимо от того, установлены ли перед перекрестком предусмотренные ПДД знаки приоритета — «уступите дорогу», «движение без остановки запрещено».

Позиция истца

Административный истец в судебном заседании не присутствовал, просил рассмотреть дело в свое отсутствие. В иске он указал, что оспариваемое положение нарушает его права как участника дорожного движения и не соответствует нормам международного права, содержащимся в Конвенции о дорожном движении, а также в Конвенции о дорожных знаках и сигналах.

По мнению заявителя, пункт 13.11(1) ПДД не отвечает критериям определенности и ясности. Поскольку в оспариваемой норме отсутствует указание на наличие знаков приоритета — «главная дорога», «уступите дорогу» — перед въездом на перекресток с круговым движением, преимущественное положение получают водители транспортных средств, находящихся на перекрестке. Это не соответствует общему правилу, в соответствии с которым, ‎при перекрестке равнозначных дорог, водитель должен уступить дорогу транспортным средствам, приближающимся справа, говорится в исковом заявлении.

Позиция ответчика и заключение прокурора

Представитель Министерства внутренних дел (МВД) РФ Светлана Ивашечкина против удовлетворения заявленных требований возражала. «Оспариваемый пункт был внесен в ПДД постановлением Правительства РФ в рамках предоставленных ему полномочий, с целью увеличения пропускной способности на перекрестках с круговым движении», — пояснила она.

Возражая на доводы, изложенные в исковом заявлении, представитель административного ответчика заявила об отсутствии в пункте 13.11 (1) ПДД противоречий нормам, содержащимся в международных актах. «В статье 18 Конвенции о дорожном движении сказано, что на перекрестках водитель обязан уступать дорогу транспортным средствам, движущимся справа от него. Это положение нашло отражение в пункте 13.11 ПДД. Однако в конвенции отсутствуют нормы, регулирующие порядок проезда перекрестков с круговым движением», — отметила Ивашечкина.

Прокурор Лариса Степанова также не нашла правовых оснований для удовлетворения административного искового заявления. «Международные конвенции не устанавливают обязательное правило проезда перекрестков с круговым движением. Нормы международного права не запрещают регулировать движение на таких перекрестках способом, предусмотренным оспариваемым пунктом. Прошу в удовлетворении заявленных требований отказать», — сказала прокурор.

Кто на самом деле главный на кольцевом перекрестке

Стараниями нормотворцев выражение «круговое движение» как нельзя лучше подходит для описания процесса установления правил проезда перекрестков, где движение осуществляется по кругу. Такая вот игра слов. Хотя на самом деле водителям не до игр.

Зачем вообще нужны такие перекрестки

Первый, и на сегодняшний день самый старый перекресток с круговым движением появился вокруг парижской Триумфальной арки еще в 1901 году. Изначально движение по кругу позволяло организовать относительно бесконфликтное пересечение двух и более дорог, не прибегая к мерам регулирования.

Изначально движение по кругу позволяло организовать относительно бесконфликтное пересечение двух и более дорог, не прибегая к мерам регулирования

Когда интенсивность движения в городах начала расти, власти поняли, что такие перекрестки позволяют неплохо сэкономить, ведь можно обойтись без светофоров. Однако со временем у них появилась и другая функция, причем даже более важная, чем обеспечение бесперебойного движения. Речь идет о безопасности.

Те, кто был в Европе, обратили внимание, что многие круговые перекрестки, особенно применяемые в городах, имеют очень компактные размеры.

Какая уж тут пропускная способность, если для его проезда приходится снижать скорость до минимума? Фото:Triante2009 / Wikimedia

Как раз эффект замедления потока и оказался нужен, ведь такое пересечение дорог невозможно проскочить «ходом», а значит, волей-неволей придется снизить скорость, сведя к минимуму как вероятность столкновения, так и его последствия.

Четыре важных правила проезда круга

Чтобы разобраться с приоритетом, надо запомнить несколько простых вещей.

Не всякий перекресток считается круговым. Даже если машины на нем едут по кругу, специальные правила приоритета применяются только в том случае, если на въезде на кольцо установлен знак 4. 3 в виде трех белых стрелок, «бегущих» против хода часов внутри голубого круга.

Источник: Фотобанк агентства городских новостей «Москва»

При отсутствии знака перекресток перестает быть круговым, следовательно, водителям необходимо руководствоваться общим правилом приоритета: дорогу уступает тот, кто движется по кругу, поскольку въезжающий находится в этот момент справа от него.

В то же время этот знак может быть установлен перед пересечением, геометрическую конфигурацию которого кругом назвать язык не повернется. И тем не менее, если знак имеется, это — перекресток с круговым движением.

Если на перекрестке с круговым движением отсутствуют знаки приоритета или светофоры, преимущество всегда у того водителя, который движется по кольцевому участку.

Иными словами, каждый въезжающий на круг должен уступить дорогу тому, кто по нему уже движется. Об этом прямо указано в пункте 13.11.1 Правил дорожного движения.

В жизни такие перекрестки встречаются крайне нечасто: зная о неразберихе в умах водителей, власти стараются максимально упростить задачу, устанавливая знаки приоритета даже там, где без этого можно было бы обойтись, то есть где кольцевой участок и так «главный». Отсюда вытекает третье правило.

Если вы запутались в предписаниях ПДД, ориентируйтесь на технические средства организации дорожного движения — дорожные знаки, разметку и светофоры.

Источник: Фотобанк агентства городских новостей «Москва»

Они могут как «усиливать» норму Правил дорожного движения о главенстве круга, так и вводить альтернативные правила приоритета. Например, главной дорогой может являться лишь часть перекрестка — как правило, так делают, когда через него проходит крупная магистраль с большим трафиком. В этом случае знаки приоритета дополняют табличкой 8.13 «Направление главной дороги» с изображением нужной конфигурации.

Власти экспериментируют и с разметкой. На слуху свежая инициатива столичных властей, попытавшихся реализовать так называемый «турбоперекресток». По задумке, он должен был обеспечить бесконфликтный проезд, но по факту, судя по отзывам, затея провалилась.

Если разметка и знаки не предписывают иное, въезжать на круговой перекресток можно с любой полосы проезжей части.

А вот выезжать всегда нужно по общему правилу, то есть заняв крайнее правое положение на круговом участке.

Наши правила противоречат международным

Несмотря на постоянную возню вокруг правил проезда круговых перекрестков, с недавних пор существующие в России нормы противоречат требованиям Венских конвенций 1968 года о дорожном движении и о дорожных знаках и сигналах, которые вообще-то обязалась выполнять наша страна.

Фото: Andrew Bossi / Wikimedia

Международное право требует, чтобы приоритет на круге отдавался только в том случае, если перед въездом на него вместе с предписывающим знаком установлены аналоги российских знаков 2.4 «Уступите дорогу» и 2.5 «Движение без остановки запрещено». В иных случаях преимущество у въезжающих.

Во время загрузки произошла ошибка.

Кто на самом деле главный на «кругу»

Первый, и на сегодняшний день самый старый перекресток с круговым движением появился вокруг парижской Триумфальной арки еще в 1901 году. Изначально движение по кругу позволяло организовать относительно бесконфликтное пересечение двух и более дорог, не прибегая к мерам регулирования.

Когда интенсивность движения в городах начала расти, власти поняли, что такие перекрестки позволяют неплохо сэкономить, ведь можно обойтись без светофоров. Однако со временем у них появилась и другая функция, причем даже более важная, чем обеспечение бесперебойного движения. Речь идет о безопасности.

Те, кто был в Европе, обратили внимание, что многие круговые перекрестки, особенно применяемые в городах, имеют очень компактные размеры.

Как раз эффект замедления потока и оказался нужен, ведь такое пересечение дорог невозможно проскочить «ходом», а значит, волей-неволей придется снизить скорость, сведя к минимуму как вероятность столкновения, так и его последствия.

Четыре важных правила проезда круга

Чтобы разобраться с приоритетом, надо запомнить несколько простых вещей.

1.  Не всякий перекресток считается круговым. Даже если машины на нем едут по кругу, специальные правила проезда применяются только в том случае, если на въезде на кольцо установлен знак 4.3 «Круговое движение» в виде трех белых стрелок, «бегущих» против хода часов внутри голубого круга.

При отсутствии знака перекресток перестает быть круговым, следовательно, водителям необходимо руководствоваться общими правилами проезда перекрестков указанными в главе 13 ПДД. В то же время этот знак может быть установлен перед пересечением, геометрическую конфигурацию которого кругом назвать язык не повернется. И тем не менее, если знак имеется, это — перекресток с круговым движением.

2. Если на перекрестке с круговым движением отсутствуют знаки приоритета или светофоры, преимущество всегда у того водителя, который движется на въезд. Иными словами, каждый движущийся по кругу должен уступить дорогу тому, кто приближается справа. Об этом нам говорит пункт 110 ПДД. В жизни такие перекрестки встречаются крайне нечасто: зная о неразберихе в умах водителей, власти стараются максимально упростить задачу, устанавливая знаки приоритета даже там, где без этого можно было бы обойтись. Отсюда вытекает третье правило.

3. Если вы запутались в предписаниях ПДД, ориентируйтесь на технические средства организации дорожного движения — дорожные знаки, разметку и светофоры.

Они будут четко определять приоритет при проезде круга. При этом «круг» не обязательно будет являться «главной дорогой». Например, главной дорогой может являться лишь часть перекрестка — как правило, так делают, когда через него проходит крупная магистраль с большим трафиком. В этом случае знаки приоритета дополняют табличкой 7.13 «Направление главной дороги» с изображением нужной конфигурации.

4. Если разметка и знаки не предписывают иное, въезжать на круговой перекресток можно с любой полосы проезжей части. А вот выезжать всегда нужно по общему правилу, то есть заняв крайнее правое положение на круговом участке.

Международные правила

А что нам говорит международное право о проезде круга? Согласно требованиям Венских конвенций 1968 года о дорожном движении и о дорожных знаках и сигналах, приоритет на круге отдается только в том случае, если перед въездом на него вместе с предписывающим знаком установлены аналоги знаков 2. 4 «Уступить дорогу» и 2.5 «Движение без остановки запрещено». В иных случаях преимущество у въезжающих.

в России внесли изменения в правила проезда перекрёстков с круговым движением — РТ на русском

Правительство России одобрило внесение изменений в ПДД. Отныне водители, въезжающие на перекрёсток с круговым движением, должны уступать дорогу находящимся на нём автомобилям. Соответствующее постановление подписал премьер-министр Дмитрий Медведев. Зачем российские власти изменили правила и как нововведение оценили автоэксперты — в материале RT.

Премьер-министр России Дмитрий Медведев подписал постановление об изменении ПДД на перекрёстках с круговым движением. Соответствующий документ опубликован на сайте российского кабинета министров. Согласно постановлению, теперь приоритет получают автомобилисты, которые движутся непосредственно по круговому перекрёстку, а остальные водители должны будут им уступать. 

«При въезде на перекрёсток, на котором организовано круговое движение и который обозначен знаком 4. 3, водитель транспортного средства обязан уступить дорогу транспортным средствам, движущимся по такому перекрёстку», — отмечается в документе.

Как сообщается в пояснительной записке, подобная практика действует почти во всех странах Европы.

По словам Медведева, приоритет проезда перекрёстка с круговым движением позволяет увеличить пропускную способность улично-дорожной сети. «Схемы проезда перекрёстков с круговым движением разнятся от региона к региону, и даже в одном городе — от перекрёстка к перекрёстку», — отметил глава правительства.

Из-за этого возникают конфликтные ситуации, которых можно было бы избежать, если бы эти правила были едиными, считает российский премьер. Цель изменения правил, как подчёркивается в пояснительной записке, — повышение безопасности и улучшение организации дорожного движения на перекрёстках.

«Начнётся хаос»

Тем временем автомобильные эксперты разошлись во мнениях относительно пользы нововведений в ПДД. Председатель Движения автомобилистов России Виктор Похмелкин считает, что изменения в правилах кругового движения спровоцируют хаос на дорогах.

«Честно говоря, не вижу в этом необходимости. В Европе, действительно, давно действовало правило приоритета у тех, кто в круге. Но у нас есть другое правило: если нет знаков, то приоритет у тех, кто въезжает на круг — помеха справа. Водители привыкали к этому годами, десятилетиями. А сейчас начнётся хаос, потому что не все про это услышали, не все поняли. Одни будут ездить по старым правилам, другие — по новым. Начнутся заторы и будут довольно массовые ДТП», — сказал автоэксперт в разговоре с RT.

По его мнению, для предотвращения аварий и привыкания водителей к новым правилам, нужно установить на круг знак «Главная дорога», а перед въездом на круг — «Уступи дорогу».

• © Агентство городских новостей «Москва»

«Разумные изменения»

В то же время вице-президент Движения автомобилистов России Леонид Ольшанский счёл изменения правил ПДД целесообразными. 

«Это разумные изменения. Потому что движение по кругу — это основное движение и есть. А тот, кто из бокового проезда въезжает, — это, по моему убеждению, второстепенный проезд. Поэтому Дмитрий Анатольевич правильно сделал, что подписал», — сказал он в беседе с RT.

Также по теме

Без помех: в МВД предложили изменить правила кругового движения

МВД России планирует внести изменения в правила проезда перекрёстков с круговым движением. Согласно подготовленному в ведомстве…

По его словам, необходимость привести в порядок данный аспект правил дорожного движения существовала давно.

«Необходимость возникала в том, чтобы систематизировать. Всё. В чём она? Из бокового переулка выезжаешь на широкую улицу — должен пропустить. Ты — второстепенный маленький переулок, а они — большая широкая улица. Едешь на красный свет, подожди тех, кто едет на зелёный. Всё. Все, кто имеет меньше прав, должны пропустить тех, кто имеет больше прав. Мы все постепенно к этому привыкнем», — убеждён специалист.

Напомним, инициатива внести изменения в правила проезда перекрёстков с круговым движением принадлежит МВД России. Соответствующий проект постановления ведомство представило в августе текущего года.

За и против

По мнению министерства, нынешние нормы регулирования проезда создают неразбериху и провоцируют заторы и пробки на дорогах.

Стоит отметить, что действующие правила дорожного движения обязывают водителей, находящихся на перекрёстке с круговым движением, при отсутствии знаков уступать дорогу тем, кто присоединяется к круговому движению, по принципу помехи справа. Преимущество перед въезжающими транспортными средствами они получают только в том случае, если установлены соответствующие дорожные знаки — «Круговое движение» в сочетании со знаком «Уступи дорогу» или «Движение без остановки запрещено». 

Тогда предложение об изменении норм ПДД поддержал первый зампред комитета Госдумы по государственному строительству и законодательству Вячеслав Лысаков.

«Это нормальное решение, потому что у нас, к сожалению, в разных регионах, в разных городах даже одного региона по-разному организован проезд перекрёстка. <…> Это создаёт путаницу у водителей, нет уже наработанного стереотипа поведения, что, соответственно, иногда заканчивается дорожно-транспортным происшествием. Поэтому надо к единому знаменателю прийти», — приводит слова Лысакова РИА Новости.

В то же время в Федерации автовладельцев России назвали бессмысленными подобные изменения.

«Это излишне, поскольку всё регламентируется знаками, которые стоят на каждом круговом перекрёстке: «Уступи дорогу» перед каждым круговым движением. Я не встречал ни одного кругового перекрёстка — ни в крупных населённых пунктах, ни в тех, которые за Уралом, — где не были бы установлены соответствующие знаки. Это всё равно что предложить отдать приоритет пешеходу на пешеходном переходе — он его и так де-факто имеет», — сказал в беседе с RT вице-президент организации Дмитрий Клевцов.

В круге — главный – Авто – Коммерсантъ

Правила дорожного движения снова меняются. Теперь речь идет о принципе проезда круговых перекрестков: если перед вами нет знака «Главная дорога», то надо подождать, пока проедут автомобили на круге. Нововведение вступает в силу с 8 ноября 2017 года.

Что меняется с юридической точки зрения

Вступает в силу постановление правительства РФ №1300 от 26 октября 2017 года.

• Появляется новый пункт 13.11(1)

При въезде на перекресток, на котором организовано круговое движение и который обозначен знаком 4.3, водитель транспортного средства обязан уступить дорогу транспортным средствам, движущимся по такому перекрестку.

• Отменяется абзац пункта 13.9

В случае если перед перекрестком с круговым движением установлен знак 4.3 в сочетании со знаком 2.4 или 2.5, водитель транспортного средства, находящегося на перекрестке, пользуется преимуществом перед выезжающими на такой перекресток транспортными средствами.

Что такое уступить дорогу?

ПДД РФ гласит:

Уступить дорогу (не создавать помех) — требование, означающее, что участник дорожного движения не должен начинать, возобновлять или продолжать движение, осуществлять какой-либо маневр, если это может вынудить других участников движения, имеющих по отношению к нему преимущество, изменить направление движения или скорость.

Что изменится на практике

• В Москве — ничего

По данным московского Центра организации дорожного движения, в столице — 54 перекрестка с круговым движением. На 40 уже давно установлен приоритет для автомобилей, двигающихся на круге. Реализован он знаками «Главная дорогая», установленными на перекрестке, и знаками «Уступи дорогу», стоящими перед перекрестком. Остальные 14 пересечений имеют специальную организацию движения, например, главным сделан какой-то сектор круга. Там тоже ничего не изменится, потому что такая схема вводилась исходя из конкретных задач, которые нужно было решить в конкретном месте. Например, обеспечить приоритет проезда автобусов из одного района в другой через круг. Подробнее читайте здесь

Перекрестки с круговым движением в Москве

• В Санкт-Петербурге — тоже ничего

В СПб ГКУ «Дирекция по организации дорожного движения Санкт-Петербурга» “Ъ” сообщили: постановление правительства РФ №1300 не предполагает изменения в схемах организации дорожного движения города, но предполагает изменение трактовки правил в отношении равнозначных перекрестков с круговым движением. Таких объектов в Петербурге всего несколько штук. Никаких дополнительных знаков СПб ГКУ ДОДД устанавливать не будет и снимать существующие тоже не будет.

• В Краснодаре — тоже ничего

Замдиректора департамента транспорта и организации дорожного движения Краснодара Владимир Архипов рассказал: «В дополнительных изменениях из-за новых ПДД в Краснодаре нет необходимости. Все перекрестки с круговым движением оборудованы знаками, регулирующими приоритет движения в каждом конкретном случае, на некоторых кольцах есть светофоры. То есть все указания, как проезжать каждый из таких перекрестков для водителей в Краснодаре, уже есть. Кроме того, организацию движения на каждом “кольце” мы рассматриваем в контексте всего движения в этом районе улично-дорожной сети, поэтому изменения если и будут вноситься в будущем, то связаны будут в первую очередь с необходимостью комплексного регулирования движения, а не только с конкретным проездом отдельного “кольца”».

• В Ульяновске — почти ничего

Руководитель управления дорожного хозяйства, благоустройства и транспорта Ульяновска Игорь Бычков отметил, что на всех перекрестках с круговым движением установлен приоритет для автомобилей, находящихся на круге.

Исключением является только один перекресток — Пушкаревское кольцо. «Это очень сложный перекресток с очень интенсивным движением»,— пояснил господин Бычков.

К нему с каждой стороны подходит по три-четыре полосы прямого и столько же — обратного движения. Кроме того, через перекресток проходят трамвайные линии по разным направлениям, причем трамваи также движутся по кругу. Стоит отметить, что из-за сложности перекрестка на нем раньше нередко случались аварии и заторы, и город, в конечном итоге, пришел к оптимальному варианту, установив знак «Главная дорога» и светофор на проезжей части с наиболее напряженным движением (Московское шоссе).

Еще буквально неделю назад городские власти искали новое решение в связи с новыми ПДД, но сейчас, сообщил Игорь Бычков, оно уже найдено. «Схема движения движения по Пушкаревском кольце останется прежней, — заявил он. — Мы снимаем знак ‘круговое движение’, при этом остается знак с направлениями движения главной дороги».

Если знака 4.3 «круговое движение» перед перекрестком нет, то, исходя из новой формулировки ПДД, принцип «на круге главный» отменяется. В этом случае надо ехать по знакам, а если их нет — двигаться по правилу «помеха справа», иными словами, заезжать на круг первым. Кстати, если следовать рекомендациям Минтранса по организации круговых развязок, перед кругом знак 4.3 должен быть. Документ этот опубликован на сайте министерства, ссылка здесь. Пункт 8.2. «Ъ» обратился за разъяснениями ситуации в Минтранс, там подчеркнули, что документ носит рекомендательный характер, кроме того, в него будут вносится изменения в связи с новыми ПДД

Какие есть нюансы

Пункт 1.3 ПДД гласит: участники движения обязаны знать и соблюдать относящиеся к ним требования правил, сигналов светофоров, знаков и разметки, а также выполнять распоряжения регулировщиков, действующих в пределах предоставленных им прав и регулирующих дорожное движение установленными сигналами.

Важно смотреть на знаки и соблюдать прежде всего знаки. Они имеют приоритет.

И кто все это придумал

Принятый во многих западных странах стандарт — двигающийся по круговому перекрестку транспорт имеет приоритет. Еще в 2010 году начальник ГИБДД России Виктор Кирьянов (сейчас управляющий директор «Ростеха» по инфраструктурным проектам) предложил привести российские ПДД в соответствие с европейскими стандартами в части, касающейся проезда круга. Однако до фактической реализации инициатива не дошла.

В 2015–2016 годах идею с кругом готовил экспертный центр Probok.net — общественная организация, плотно занимающаяся вопросами организации дорожного движения. Глава центра Александр Шумский позже возглавил экспертную группу при правительственной комиссии по безопасности. В январе 2017 года господин Шумский выступил на заседании комиссии перед первым вице-премьером Игорем Шуваловым, где предложил проработать идею с приоритетом на круговом перекрестке. Господин Шувалов дал поручение проработать инициативу, о чем сообщал “Ъ”. ГИБДД идею поддержала, в итоге были подготовлены поправки к ПДД, в конце октября документ был подписан премьером Дмитрием Медведевым. Изменения в правила вносится постановлением правительства РФ, которое вступает в силу через семь дней после публикации, 8 ноября.

Теперь все будут путаться и биться на круге?

Первый зампред комитета Госдумы по госстроительству Вячеслав Лысаков:

— Вводимое единообразие, несомненно, должно снизить аварийность на круговых перекрестках. Но необходимо время для закрепления единого принципа проезда на рефлекторном уровне.

Эксперт по безопасности дорожного движения, юрист Катерина Соловьева:

— Проблем возникнуть не должно, ведь легко запомнить — приоритет того, кто движется по кругу. Главное помнить, что в первую очередь водитель должен соблюдать знаки, так гласит пункт 1.3 ПДД. И учитывать, что кто-то новых правил может и не знать.

Координатор движения «Синие ведерки» Петр Шкуматов:

— При проезде кругового движения и до изменений была колоссальная путаница. Половина водителей считали, что круг главный, другие были уверены, что действует правило «помехи справа». Это привело к формированию народного правила проезда круга: первым едет тот, кто наглее. Поэтому хуже не будет. В течение полугода лично всем рекомендую проезжать круговое движение максимально осторожно, руководствуясь правилом 3Д: «Дай дорогу дураку».

Глава экспертного центра Probok.net Александр Шумский:

— Никакого всплеска аварийности не будет. На сегодняшний день шесть-семь из десяти водителей не знают, как проезжать круговой перекресток. Настолько запутали их за последние десять лет, что большинство на всякий случай притормаживают. Сейчас мы просто внесли окончательную ясность в ПДД. Через какое-то время люди привыкнут, и движение устаканится. Ну и какое-то время понадобится на то, чтобы автошколы подтянули начинающих водителей.

Главный редактор программы «Главная дорога» Илья Скрябин:

— Думаю, первое время, наоборот, при въезде на круг станет меньше ДТП. Потому что везде в СМИ и интернете о нововведении только и говорят. Сомневаюсь, что кто-нибудь из водителей об этом не слышал.

Но есть еще одна серьезная проблема: выезд с круга. Водители помнят, что въезжать на круг можно со всех рядов, но не помнят, что выезжать с кругового перекрестка можно только из крайнего правого положения. И очень часто ДТП случаются из-за этого незнания.

Иван Буранов; Лидия Горборукова, Санкт-Петербург; Сергей Титов, Ульяновск; Анна Перова, Краснодар

Проезд круговых перекрестков | AVTONAUKA.RU

Что представляет собой перекресток с круговым движением? Это совокупность пересечений дорог, где движение организовано по кругу в направлении против часовой стрелки.

Перекресток с круговым движением может иметь несколько въездов и выездов. Перед каждым въездом на круговое пересечение устанавливают знак 4.3 «Круговое движение».

Ниже, в тексте, вместе с формулировкой «перекресток с круговым движением» будут встречаться и другие формулировки, такие как «круг» и «круговой перекресток».

Несмотря на то, что приведенные формулировки не совсем корректны по отношению к перекрестку, на котором организовано круговое движение, по смыслу они означают то же самое.

Но сначала — немного истории по изменению правил проезда круговых перекрестков.

До осени 2017 года существовало несколько схем по очередности проезда на круговых перекрестках, в зависимости от статусов дорог, «проходящих» через круговой перекресток.

Т.е. круговое движение подразумевало лишь направление на перекрестке «по кругу против часовой», а преимущество проезда определялось «помехой справа», направлением главной дороги и установленными знаками приоритета. На двух разных круговых перекрестках схема проезда могла быть различной.

С 8 ноября 2017 года проезд перекрестков с круговым движением привели к одному стандарту — направление движения по кругу стало главным, независимо от статуса дорог, образующих круговой перекресток.

Правила проезда перекрестков с круговым движением

ПДД не выделяют перекрестки с круговым движением в отдельную категорию перекрестков. Поэтому, правил проезда круговых перекрестков, как таковых, не существует.

Организация проезда на таких перекрестках сводится к грамотной расстановке дорожных знаков, и нанесению дорожной разметки, чтобы и въезд, и выезд были понятны для участников, и не вызывали спорных вопросов.

В подавляющем большинстве круговые перекрестки являются нерегулируемыми. Статус «круга» и очередность проезда перекрестков этого типа установлены пунктом 13.11 (1) ПДД:

«При въезде на перекресток, на котором организовано круговое движение и который обозначен знаком 4.3, водитель ТС обязан уступить дорогу транспортным средствам, движущимся по такому перекрестку».

Соответственно, перед въездом на перекресток с круговым движением можно встретить следующие комбинации дорожных знаков:

— только один знак 4.3 «Круговое движение»;

— знак 4.3 «Круговое движение» вместе со знаком приоритета 2.4 «Уступите дорогу»;

— знак 4.3 «Круговое движение» вместе со знаком приоритета 2.4 «Уступите дорогу» и табличкой 8.13 «Направление главной дороги», на которой указано, что она проходит по кругу.

Любой из вариантов расстановки дорожных знаков означает одно и то же: впереди перекресток, на котором организовано круговое движение; при въезде необходимо уступить дорогу транспортным средствам, которые движутся по кругу.

Как и на любом другом участке дороги проезд кругового перекрестка может регулироваться светофорами. В этом случае необходимо следовать указаниям их сигналов. Светофор, работающий в режиме «красный-желтый-зеленый», отменяет действие знаков приоритета.

Но когда перед круговым перекрестком устанавливают светофор, необходимо понять, что именно данный светофор регулирует: въезд на перекресток или, например, какой-то участок дороги, расположенный перед въездом на круговое движение (об этом — в конце статьи).

Далее — несколько общих правил, справедливых для любого перекрестка, на котором организовано круговое движение.

В соответствии с пунктом 13.11 (1) ПДД, на перекрестках, обозначенных знаком 4.3 «Круговое движение», все ТС, которые движутся по кругу, имеют преимущество перед въезжающими на круг. При въезде на круговой перекресток вы обязаны уступить дорогу ТС, движущимся по кругу.

Заехать на перекресток с круговым движением ПДД разрешают с любой полосы (пункт 8.5 ПДД).

Выезжать с кругового перекрестка разрешается с крайней правой полосы (пункт 8.6 ПДД).

Направления движения по полосам на выезде из круга могут быть обозначены знаками 5.15.1, 5.15.2 и (или) разметкой 1.18, в том числе разрешающими выезд не только с правой полосы, но и со смежной с ней.

В таком случае для того, чтобы выехать из кругового перекрестка, следует перестроиться согласно направлению, указанному на знаках направлений движения по полосам или «стрелками» дорожной разметки 1.18.

На проезжей части круговых перекрестков, образованных вокруг площадей, скверов, в общем, там, где ходят люди, организовывают пешеходные переходы. Чаще всего эти переходы нерегулируемые. В процессе проезда по таким пешеходным переходам пункт 14.1 ПДД требует уступить дорогу пешеходам.

Теперь о сигналах поворота при въезде и выезде с кругового перекрестка.

Перед въездом на перекресток с круговым движением (въезд = поворот направо) пункт 8.1 ПДД обязывает включить указатель правого поворота. Но в этой ситуации включение «поворотника» является как бы лишней операцией, и вот почему.

Движение по кругу организовано только в одну сторону: против часовой стрелки, т.е. позиционно слева направо, другого направления нет.

Некоторые водители, заезжая со второй или третей полосы, включают не правый, а левый указатель поворота. Такой сигнал означает для едущих сзади, что данный автомобиль займет полосу, расположенную ближе к середине круга. Но этот сигнал противоречит пункту 8.1 ПДД.

Поэтому при въезде на круг, чтобы не вводить едущих сзади водителей в заблуждение, «поворотник» целесообразно вообще не включать (для тех, кто только готовится к экзаменам на права, включение правого «поворотника» строго обязательно!).

После въезда на круговой перекресток, если намереваетесь перестроиться, например на соседнюю полосу слева, то перед перестроением вы обязаны включить указатель соответствующего поворота.

В таком случае ваши действия, совместно с указателями поворотов, уже будут понятны другим водителям, едущим сзади. Т.е. при любом перестроении на кругу нужно обязательно включать соответствующие сигналы поворота.

Приоритет в процессе перестроения описан в серии статей Перестроение.

Выезд с кругового перекрестка равносилен повороту направо. При повороте направо пункт 8.1 ПДД обязывает включить указатель правого поворота.

Проезд круговых перекрестков

В этой части более подробно описан порядок проезда перекрестков, на которых организовано круговое движение. Непосредственно на въезде на круговой перекресток вы можете встретить одно из сочетаний следующих дорожных знаков:

• Въезд обозначен только знаком 4.3 «Круговое движение»;
• Въезд обозначен знаком 4.3 «Круговое движение» и знаком 2.4 «Уступите дорогу»;
• Въезд обозначен знаком 4.3 «Круговое движение», знаком 2.4 «Уступите дорогу» и табличкой 8.13 «Направление главной дороги», указывающей, что главная дорога проходит по кольцу;

Из любого сочетания знаков основным является знак 4.3 «Круговое движение». Любой из дополняющих его перечисленных знаков является как бы напоминанием, что участок с круговым движением данного перекрестка является главным по отношению к дорогам, образующим этот круговой перекресток.

Другими словами, «круг» — главный. В случае, если главная дорога (обозначенная знаком 2.1 «Главная дорога») проходит через перекресток с круговым движением, то перед въездом на круг устанавливают знак 2.2 «Конец главной дороги», как на фото ниже.

В соответствии с указаниями пункта 13.11 (1) при въезде на перекресток, котором организовано круговое движение, вы обязаны уступить дорогу транспортным средствам, которые движутся по кругу.

Заехав на круговое движение, следуете до нужного вам съезда.

Чтобы выехать с кругового движения в нужный съезд, сначала необходимо перестроиться на крайнюю правую полосу, и уже с нее осуществить выезд с перекрестка.

В заключении несколько практических рекомендаций по применению всего изложенного выше по тексту.

Когда необходимо выехать из круга в первый по ходу движения съезд, то целесообразно еще на въезде занять правую крайнюю полосу круга. Крайняя правая полоса прямиком выведет в первый съезд.

Если же движение предстоит во второй и следующие съезды, то целесообразно заехать на вторую полосу круга, и продолжить движение по ней. Но перед выездом из круга следует занять крайнюю правую полосу, т.е. перестроиться вправо.

Несмотря на то, что вторая полоса на кругу самая длинная, путь через круг по ней может оказаться самым быстрым, потому что в плотном потоке не нужно выбирать момент и терять время для перестроения на соседние полосы.

На больших площадях, где организовано круговое движение с двумя и более полосами, крайняя правая полоса очень часто бывает занята припаркованными машинами. В этом случае нужно с соблюдением правил перестроения спокойно, без суеты, их объехать и продолжить движение до нужного вам съезда.

Если круговое движение регулируется светофорами

Если круговой перекресток регулируется светофором, то знаки приоритета на таком перекрестке не действуют, и в силу вступают правила проезда регулируемых перекрестков.

Двигаясь по кругу, следует обращать внимание на каждый светофор, стоящий на вашем пути, а также имеет ли светофор дополнительную секцию. Также потребуется обращать внимание на наличие Стоп-линий, у которых нужно будет останавливаться на запрещающий сигнал.

Когда перед въездом на круговое движение вы увидели светофор, то сначала необходимо понять, какой именно участок этот светофор регулирует.

Может быть так, что перед круговым (и не только) перекрестком оборудуют наземный регулируемый пешеходный переход. Перед ним, соответственно, устанавливают транспортный светофор, для того, чтобы регулировать поток машин. Но данный светофор к перекрестку отношения может не иметь.

Вариант светофора, который не имеет отношения к въезду на круговой перекресток — на фото ниже.

Помните, безопасность проезда любого перекрестка, в том числе на котором организовано круговое движение, гарантировать себе можете только вы сами.

Для этого необходимо соблюдать безопасный скоростной режим, безопасную дистанцию и боковой интервал, постоянно контролировать дорожную обстановку вокруг автомобиля и стараться действовать в соответствии с изменениями дорожной ситуации.

Будьте внимательны за рулем.

Навигация по серии статей<< Проезд т-образных перекрестковПроезд перекрестков с трамвайными путями >>

велосипедисты – полноправные участники дорожного движения! · Новости Архангельска и Архангельской области. Сетевое издание DVINANEWS

Велосипед – одно из самых неустойчивых и незащищенных транспортных средств, и даже незначительные дорожно-транспортные происшествия с их участием могут повлечь очень серьезные последствия.

Так, 4 октября в Архангельске в 22:00 на нерегулируемом
перекрестке улиц Мирной и Юнг Военно-Морского Флота неустановленный водитель,
управляя неустановленным автомобилем, при повороте налево нарушил требования
правил расположения транспортного средства на проезжей части дороги и допустил
наезд на велосипедиста, девушку 2003 года рождения, которая приближалась слева
и осуществляла правый поворот. В результате ДТП девушка получила телесные повреждения,
не госпитализирована.

7 октября в Новодвинске в 07:50 на перекрестке улиц 50 лет
Октября и Добровольского произошел наезд транспортного средства на
велосипедиста. Предварительно установлено, что женщина 1963 года рождения,
управляя автомобилем «КИА», при въезде с второстепенной дороги на перекресток с
круговым движением не предоставила преимущество в движении и допустила наезд на
велосипедиста 1970 года рождения, который двигался по главной дороге по правому
краю проезжей части попутно движению транспортных средств. В результате ДТП
велосипедист с телесными повреждениями был госпитализирован. 

Наезд транспортного средства на велосипедиста случился в этот
же день в Архангельске в 19:10 на нерегулируемом перекрестке неравнозначных
дорог улиц Победы и Заводской. Предварительно установлено, что мужчина 1950
года рождения, двигаясь на КамАЗе по второстепенной дороге, при повороте налево
не предоставил преимущество в движении и допустил наезд на велосипедиста,
мужчину 1947 года рождения, который двигался по главной дороге. В результате
ДТП велосипедист получил телесные повреждения, не госпитализирован.

Водителям механических транспортных средств важно помнить,
что, в соответствии с пунктом 1.2 ПДД РФ, велосипед является транспортным
средством, а велосипедисты – полноценные участники дорожного движения, которые
управляют транспортным средством. На них распространяются такие же права и
обязанности по соблюдению требований Правил дорожного движения, как и на
водителей транспортных средств!

Наиболее типичными ситуациями, по причине которых происходят
ДТП с участием велосипедистов, являются:

1. Водитель автомобиля поворачивает направо, при этом не
   пропуская велосипедиста, который пересекает проезжую часть вдоль обочины.
2. Водитель автомобиля осуществляет движение по второстепенной
   дороге и не предоставляет преимущество в движении велосипедисту, который
   движется по главной дороге.
3. Велосипедист осуществляет движение прямо, а встречный
   автомобиль совершает поворот налево и при этом не уступает дорогу
   велосипедисту.

Чтобы избежать подобных аварий, водителю автомобиля следует
помнить:

1. При повороте налево или развороте водитель обязан уступить
   дорогу транспортным средствам, движущимся со встречного направления прямо или
   направо.
2. На перекрестке неравнозначных дорог водитель транспортного
   средства, движущегося по второстепенной дороге, должен уступить дорогу
   транспортным средствам, приближающимся по главной, независимо от направления их
   дальнейшего движения.
3. На перекрестке равнозначных дорог водитель транспортного
   средства обязан уступить дорогу транспортным средствам, приближающимся справа.
4. При повороте направо или налево водитель обязан уступить
   дорогу пешеходам и велосипедистам, пересекающим проезжую часть дороги, на
   которую он поворачивает.

УГИБДД УМВД России по Архангельской области

Анатомические термины — AMBOSS

Последнее обновление: 10 апреля 2021 г.

Сводка

Анатомические термины используются для описания определенных областей и движений тела, а также отношения частей тела друг к другу. Специалистам здравоохранения очень важно знать анатомические термины, чтобы эффективно общаться с коллегами на научной основе.

Стандартное анатомическое положение

Стандартное анатомическое положение описывает соотношение частей тела друг с другом, когда человек стоит с выпрямленным телом, руками по бокам, лицом и ладонями, направленными вперед.

Черепно-анатомические термины

Оси и плоскости

Анатомические оси

Анатомические плоскости

Анатомические термины движения

901 74

SUP требуется, чтобы держать миску СУП в ладонях!

Каталожные номера: ^[1]

Список литературы

1. Типы движений тела. https://opentextbc.ca/anatomyandphysiology/chapter/9-5-types-of-body-movements/ .
   .
   Доступ: 18 ноября 2018 г.

Анатомические условия движения — сгибание — вращение

Анатомические термины движения используются для описания действия мышц на скелет. Мышцы сокращаются, вызывая движение в суставах, и с помощью этой терминологии можно точно описать последующие движения.

Используемые термины предполагают, что тело начинается в анатомической позиции .Большинство движений имеют противоположное движение — также известное как антагонистическое движение. Мы описали термины в антагонистических парах для простоты понимания.

Сгибание и разгибание

Сгибание и разгибание — это движения, которые происходят в сагиттальной плоскости. Они относятся к увеличению и уменьшению угла между двумя частями тела:

Сгибание относится к движению, которое уменьшает угол между двумя частями тела. Сгибание в локте уменьшает угол между локтевой и плечевой костью.Когда колено сгибается, лодыжка приближается к ягодице, и угол между бедренной и большеберцовой костью уменьшается.

Расширение относится к движению, которое увеличивает угол между двумя частями тела. Разгибание в локте увеличивает угол между локтевой и плечевой костью. Разгибание колена выпрямляет нижнюю конечность.

Рис. 1. Сгибание и разгибание. [/ caption]

Похищение и приведение

Абдукция и приведение — это два термина, которые используются для описания движений к средней линии тела или от нее.

Похищение — это движение от средней линии — точно так же, как похищение кого-то означает увод. Например, при отведении плеча руки разводятся в стороны от тела.

Приведение — это движение к средней линии. Приведение бедра сжимает ноги вместе.

В пальцах рук и ног средняя линия — это не средняя линия тела, а кисти и стопы соответственно. Таким образом, отведение пальцев раздвигает их.

Медиальное и боковое вращение

Медиальное и латеральное вращение описывает движение конечностей вокруг их длинной оси:

Медиальное вращение — это вращательное движение по направлению к средней линии. Иногда это называют внутренним вращением. Чтобы понять это, нам нужно представить два сценария. Во-первых, с прямой ногой поверните ее так, чтобы пальцы ног были направлены внутрь. Это медиальное вращение бедра. Во-вторых, представьте, что вы несете перед собой поднос с чаем, локоть которого повернут на 90 градусов.Теперь поверните руку, направляя ее к противоположному бедру (локоть все еще под углом 90 градусов). Это внутреннее вращение плеча.

Боковое вращение — это вращательное движение от средней линии. Это противоположно движению, описанному выше.

Рис. 2. Аддукция, отведение и вращение. [/ caption]

Высота и впадина

Высота относится к движению в верхнем направлении (например,грамм. пожимание плечами), депрессия относится к движению в нижнем направлении.

Пронация и супинация

Это легко спутать с медиальным и латеральным вращением, но разница невелика. Положите руку на стол перед собой и удерживая плечо и локоть неподвижно, переверните руку ладонью вверх. Это положение лежа на спине, поэтому это движение — , супинация .

Опять же, не двигая локтем и плечом, переверните руку ладонью вниз.Это положение лежа, поэтому это движение называется пронацией .

Эти термины также применимы ко всему телу — лежа на спине, тело лежит на спине. В положении лежа на животе тело наклонено.

Тыловое и подошвенное сгибание

Тыльное сгибание и подошвенное сгибание — это термины, используемые для описания движений в голеностопном суставе. Они относятся к двум поверхностям стопы; спинка (верхняя поверхность) и подошвенная поверхность (подошва).

Тыльное сгибание означает сгибание в голеностопном суставе, так что ступня указывает выше.Тыльное сгибание руки — термин, сбивающий с толку, и поэтому используется редко. Тыльная сторона кисти — это задняя поверхность, поэтому движение в этом направлении — , удлинение, , . Следовательно, можно сказать, что тыльное сгибание запястья — это то же самое, что разгибание.

Подошвенное сгибание означает разгибание в голеностопном суставе, так что ступня указывает вниз. Точно так же есть термин для руки — ладонное сгибание.

Рис. 3. Тыльное и подошвенное сгибание [/ caption]

Инверсия и инверсия

Инверсия и выворот — это движения, которые происходят в голеностопном суставе, относящиеся к вращению стопы вокруг ее длинной оси.

Inversion включает движение подошвы к средней плоскости, так что подошва обращена в медиальном направлении.

Eversion включает перемещение подошвы от средней плоскости, так что подошва обращена в боковом направлении.

Возражение и перестановка

Пара движений, ограниченных людьми и некоторыми человекообразными обезьянами, эти термины относятся к дополнительным движениям, которые рука и большой палец могут выполнять у этих видов.

Противоположность сводит вместе большой и мизинец.

Перемещение — это движение, при котором большой палец и мизинец перемещаются друг от друга, эффективно меняя противоположное положение.

Обращение

Циркумдукция может быть определена как коническое движение конечности, отходящее от сустава, в котором движение контролируется.

Иногда говорят о круговом движении, но, точнее, о конусе из-за «конуса», образованного движущейся конечностью.

Вытягивание и втягивание

Протракция описывает переднебоковое движение лопатки на грудной стенке, которое позволяет плечу двигаться вперед. На практике это движение к чему-либо.

Ретракция относится к заднемедиальному движению лопатки на грудной стенке, которое заставляет плечевую область перемещаться назад, то есть поднимать что-то.

Движение планет в небе

Движение планет в небе

Цель:

В этой лаборатории низший
будут обсуждаться планеты и высшие планеты.Три высшие планеты: Марс, Юпитер и Сатурн будут
быть в центре внимания этой лаборатории. В
будут введены понятия оппозиции, соединения и ретроградного движения.

Справочная информация:

Все планеты вращаются по орбите
вокруг Солнца в том же направлении по почти круговым орбитам. Они также вращаются по орбите
почти в одном самолете. Это позволяет относительно легко идентифицировать планеты в
небо, поскольку они всегда будут где-то рядом с эклиптикой .Определен путь, по которому планета движется по небу.
насколько далеко он от Солнца. Планеты ближе к Солнцу, чем Земля, поэтому
называется низшими планетами , экспонат
движение совершенно отличается от движения планет, которые лежат дальше от Солнца, поэтому
назвали высшими планетами .

Низшие планеты Меркурий и Венера

И Меркурий, и Венера могут
проходит между Землей и Солнцем, когда это происходит, это называется соединением .Когда
не в соединении существует угол между планетой и Солнцем, называемый удлинением , удлинение . Удлинение для Меркурия колеблется от 0 до
28 год
а для Венеры от 0 до 47.

Высшие планеты — Марс, Юпитер, Сатурн, Уран, Нептун (Плутон)

Планеты
вращающиеся вокруг Солнца за пределами Земли называются высшими планетами. Высшие планеты
может иметь относительное удлинение от 0 до 180.С 0 удлинением Superior
планета находится в соединении
с Солнцем и будет иметь такое же прямое восхождение, как Солнце. Когда планета имеет удлинение в 180 градусов, она
находится в противостоянии с Солнцем. Во время противостояния планета имеет 12
разница в часах RA с Солнцем.

Планетарный
Движение по небу

Обычно высшие планеты движутся против
фоновые звезды с запада на восток , это
называется прогрессивное движение .
Однако иногда они совершают ретроградного движения на фоне звезд, перемещающихся на восточнее.
на запад . Это
результат того, что более быстрая Земля обгоняет более медленную планету в противодействии. Это очень заметно для планеты
Марс. Простой способ определить,
планета в ретроградном движении — смотреть на прямое восхождение через
время. Если он уменьшается, то
планета находится в ретроградном движении, пока не начнется прямое восхождение.
увеличивать.Увеличение правого
Вознесение представляет собой прямое движение.

Процедура:

Часть 1: Положение Солнца и планет

1.
Откройте программное обеспечение Sky6
и установите дату на сентябрь.1, 2007.

2.
Установите вид на Меркатор. Перейти к Просмотр Проекции
Меркатор

3.
Уменьшите масштаб, щелкнув правой кнопкой мыши в любом месте экрана. Выбрать Увеличить до M Максимум

4.
Отобразите эклиптику.
Перейдите к View Reference Lines и проверьте Ecliptic в разделе General Lines

5.
Покажите названия планет.

6.
Запишите прямое восхождение Солнца, Марса, Юпитера и Сатурна на
Таблица прямого восхождения на 1 сентября 2007 года.

7.
Измените дату на 1 октября 2007 г. и запишите RA для каждого
небесный объект. Продолжайте записывать RA для каждого небесного объекта.

1. Для каждого
месячный график положения Солнца, Марса, Юпитера и Сатурна на прямом восхождении.
Диаграмма.Используйте соответствующий
символы (*), (+), (-) и (.) для каждого небесного объекта, как определено в Таблице прямого восхождения.

2. Подключите
точки для каждого объекта с плавной кривой. Вы заметите, что линия, представляющая Солнце, перескакивает в правую часть графика.
после марта.

3. Ответить
вопросы в вашем листе данных.

Веб-сайт класса физики

Равномерное круговое движение

Равномерное круговое движение можно описать как движение объекта по кругу с постоянной скоростью.Когда объект движется по кругу, он постоянно меняет свое направление. Во всех случаях объект движется по касательной к окружности. Поскольку направление вектора скорости совпадает с направлением движения объекта, вектор скорости также направлен по касательной к окружности. Анимация справа изображает это с помощью векторной стрелки.

Объект, движущийся по кругу, ускоряется. Ускоряющиеся объекты — это объекты, которые изменяют свою скорость — либо скорость (т.е., величина вектора скорости) или направление. Объект, совершающий равномерное круговое движение, движется с постоянной скоростью. Тем не менее, он ускоряется из-за изменения направления. Направление ускорения внутрь. Анимация справа изображает это с помощью векторной стрелки.

Последней характеристикой движения объекта, совершающего равномерное круговое движение, является чистая сила. Чистая сила, действующая на такой объект, направлена ​​к центру круга.Чистая сила считается направленной внутрь или центростремительной силой . Без такой внутренней силы объект продолжал бы движение по прямой линии, никогда не отклоняясь от своего направления. Тем не менее, с внутренней чистой силой, направленной перпендикулярно вектору скорости, объект всегда меняет свое направление и испытывает внутреннее ускорение.

Для получения дополнительной информации о физических описаниях движения посетите The Physics Classroom Tutorial. Доступна подробная информация по следующим темам:

Скорость

Ускорение

Чистая сила и ускорение

Круговое движение и тангенциальная скорость

Круговое движение и ускорение

Требование центростремительной силы

Спектрально-временные рецептивные поля в нижнем холмике, раскрывающие избирательность спектрального движения в определенных вокализациях

Введение

Одна из важных целей слуховой нейробиологии — понять, как слуховые нейроны реагируют на естественные сигналы.Животные взаимодействуют со своей акустической средой, и нейроны в слуховой системе, должно быть, эволюционировали, чтобы декодировать естественные звуки, которые важны для социального общения и выживания. Естественные звуки, такие как определенные вокализации, содержат сложные временные и спектральные особенности. Акустическая сложность затрудняет различение того, какие особенности вызова на самом деле вызывают реакции и как возбуждение и торможение, вызванные этими функциями, взаимодействуют, формируя ответы нейрона.

Взаимодействия между возбуждающими и тормозными входами особенно важны в нижнем холмике (IC), потому что IC является общей мишенью как возбуждающих, так и тормозных проекций от большинства нижних слуховых ядер, от противоположного IC через его комиссуру и нисходящих проекций слуховая кора (Oliver, Huerta, 1992; Casseday et al., 2002). В соответствии с массовой конвергенцией в IC создается множество новых свойств ответа. Примечательно то, что ингибирование играет решающую роль в формировании этих свойств, о чем свидетельствуют многочисленные изменения свойств ответа IC, которые происходят при блокировании ингибирования (Faingold et al., 1991; Fuzessery and Hall, 1996; Ehrlich et al. ., 1997; LeBeau et al., 2001; Pollak et al., 2003a, b).

Здесь мы использовали спектрально-временные рецептивные поля (STRF), чтобы оценить, как спектральные и временные особенности ингибирования взаимодействуют с возбуждением в IC мексиканских летучих мышей со свободным хвостом и как эти взаимодействия создают селективные особенности для направления и скорости частотно-модулированных (FM ) свипы, акустические особенности, которые выделяются в их естественном звучании.Для этого мы сначала сгенерировали STRF с семейством движущихся волн (Klein et al., 2000). Мы проверили достоверность STRF, сравнив их характеристики как с ответами, вызванными тоном, так и путем объединения их с набором определенных коммуникативных звуков, чтобы оценить степень, в которой STRF предсказывает ответы на биологически значимые звуки, которые не использовались для их генерации. . В подмножестве клеток мы также сгенерировали STRF до и пока ингибирование было заблокировано и оценили, как взаимодействуют спектрально-временные особенности возбуждения и ингибирования, чтобы создать избирательность для спектрального движения.Наконец, мы разложили вызовы сородича на их составляющие пульсации и показали, что скорости в компонентах FM видоспецифичных вызовов коммуникации близко соответствуют скоростям FM, предпочитаемым клетками IC. Короче говоря, мы показываем, как спектрально-временная структура торможения в рецептивных полях формирует и настраивает избирательность ответа на сложные сигналы, и утверждаем, что эти особенности настроены на естественные сигналы, которые эти животные получают в своей повседневной жизни.

Результаты

Это исследование основано на 114 нейронах, зарегистрированных в центральном ядре IC мексиканских летучих мышей со свободным хвостом.Подобно другим исследованиям STRF в IC (Poon and Yu, 2000; Escabi and Schreiner, 2002), клетки в нашем исследовании реагировали одним из трех способов на движущиеся пульсирующие стимулы. Восемь нейронов (~ 7%) не смогли ответить ни на один из пульсационных стимулов, и для этих клеток не удалось извлечь STRF. Еще 47 нейронов (~ 41%) либо ответили только на несколько пульсационных стимулов, либо плохо синхронизировались с модуляцией стимулов, и, таким образом, STRF не могли быть получены для этих нейронов. Однако 59 нейронов (~ 52%) ответили на пульсирующие стимулы синхронизированными по фазе ответами, и для этих нейронов были построены STRF.В этих 59 нейронах их вызванные тональным сигналом BFs, частота, требующая наименьшей интенсивности для вызова спайков, варьировались от 16 до 49 кГц, хотя большинство (30 из 59, 51%) имели BF между 21 и 25 кГц. BF 24% (14 из 59) находились в диапазоне от 16 до 20 кГц, а 17% (10 из 59) были настроены между 26 и 30 кГц. Остальные 8% были настроены на частоты выше 30 кГц. Хотя большинство нейронов в нашей выборке были настроены на узкий диапазон частот, от 21 до 25 кГц, этот частотный диапазон чрезмерно представлен в улитке, а также в других ядрах слухового ствола мозга мексиканских летучих мышей со свободным хвостом (Фатер и Зифер, 1995; Бауэр и др., 2002; Klug et al., 2002; Xie et al., 2005).

Типичный STRF показан на рисунке 2 A и иллюстрирует многие особенности, общие для STRF, которые мы получили от других 58 нейронов. STRF имеет четкую возбуждающую область, окруженную во времени и спектрально тормозными областями. Кроме того, у нейрона была начальная тормозная область с частотой, соответствующей частоте возбуждения, но с более короткой задержкой, которая предшествовала возбуждению по времени, и смещенная тормозная область на той же частоте, что и частота возбуждения, но с более длительной задержкой.Окружающие ингибирующие области только на низкочастотной стороне возбуждающих областей, как это произошло в клетке на рисунке 2 A , наблюдались в ~ 11% нейронов. Тормозящие области как на высокочастотной, так и на низкочастотной стороне возбуждающей области наблюдались в большинстве STRF (~ 63%), хотя их относительные величины и формы сильно различались для разных клеток. У других (~ 5%) окружающее ингибирование было только выше возбуждающей области, тогда как другие клетки не имели окружающих ингибирующих областей (~ 21%).Все STRFs также имели ингибирующие области начала или смещения или оба ингибирования начала и смещения, частоты которых соответствовали, но были временно отделены от возбуждающих областей. Наличие областей ингибирования начала и / или компенсации согласуется с результатами, полученными в предыдущих исследованиях (Park and Pollak, 1993; Pollak and Park, 1993; Covey et al., 1996).

Фигура 2.

Особенности STRF и их согласие с ответами, вызванными тональным сигналом. A , B , STRF, созданная семейством движущихся волн, показана как двухмерный график, а тот же STRF, построенный в трех измерениях, показан ниже.Возбуждение обозначено красным цветом, а ингибирование — синим, с черными контурными линиями, изображающими важные области (см. Материалы и методы). BF _STRF , частота на спектральной оси STRF, которая имеет самый высокий пик на временной оси, составляла ~ 25 кГц. STRF также имел как начало, так и смещение ингибирования, частоты которых соответствовали, но были временно отделены от возбуждающей области, и тормозной области, которая фланкировала низкочастотную сторону возбуждающей области. C , Кривая настройки того же нейрона, генерируемая ответами, вызванными тональным сигналом. BF, частота, к которой нейрон был наиболее чувствителен, тональной кривой настройки также составляла 25 кГц. D , E , Графики, показывающие соответствие между ответами, вызванными тоном, и STRF в 43 нейронах IC.

Поля восприятия и кривые настройки

Чтобы проверить достоверность возбуждающих областей STRF, мы сравнили вызванные тонами кривые настройки 43 нейронов с их соответствующими STRF.Лучшая частота настроечной кривой (BF _TC ) сравнивалась с лучшей частотой STRF (BF _STRF ), частотой на спектральной оси STRF, которая имела самый высокий пик на временной оси. Почти в каждом нейроне BF _TC находится в тесном согласии с BF _STRF , полученным из ответов на пульсирующие стимулы ( r = 0,97) (рис. 2 D ). Мы также сравнили частоту тональной посылки, вызвавшей наибольшее количество спайков, с BF _STRF нейрона (рис.2 E ). Здесь также наблюдается сильная корреляция между двумя показателями ( r = 0,96). Эти результаты показывают, что STRF извлекали свойства возбуждающего ответа из этих IC нейронов.

Прогнозирование нейронного ответа на вокализации определенного вида

Для дальнейшего установления достоверности STRF мы спросили, могут ли STRF предсказать, как нейроны будут реагировать на сложные сигналы, которые не использовались для генерации их STRF. Для этого мы представили набор из шести аналогичных коммуникативных вызовов 44 нейронам, которые удерживались достаточно долго, чтобы получить как их STRF, так и ответы на эти вызовы.Мы сравнили ответы, которые были фактически вызваны шестью вызовами, с предсказанными ответами для тех вызовов, которые были сгенерированы путем свертки STRF нейрона со спектрограммой каждого коммуникационного вызова. Затем мы оценили (1) степень, в которой шаблоны временных ответов, предсказанные свертками, соответствовали временным паттернам ответов, которые были фактически вызваны вызовами, и (2) были ли свертки предсказаны, какие вызовы действительно вызывали ответы, а какие вызовы не вызывали ответов. .

Согласие между предсказанными и вызванными ответами различалось среди 44 нейронов и варьировалось от плохого до очень хорошего. Хотя 44 нейрона демонстрировали различную степень предсказуемости, не было очевидных различий в STRF нейронов, STRF которых давали высокую предсказуемость, от тех, которые давали низкую предсказуемость. Примерно в 27% (12 из 44) клеток средняя корреляция предсказанных и вызванных ответов варьировала от 0,1 до 0,29. Однако в 73% (32 из 44) ячеек медианные корреляции были не менее 0.3 и обычно намного выше. В этих нейронах STRF не только предсказывали вызовы, на которые отвечали нейроны, и их временные паттерны разряда, но также предсказывали вызовы, на которые нейроны не отвечали. Два примера нейронов с хорошими предсказаниями показаны на рисунке 3: A и B . Оба нейрона имели одинаковые BF, 25 кГц (рис. 3 A ) и 23 кГц (рис. 3 B ), и оба нейрона реагировали одинаково на одни вызовы и по-разному на другие.Это показывает, что даже незначительные различия в спектрально-временном расположении возбуждающих и тормозных областей могут иметь существенное влияние на формирование ответов на сложные сигналы.

Рисунок 3.

STRF обеспечивают точные прогнозы ответов на видоспецифичные вызовы. Спектрограммы вокализации каждого вида показаны вверху, с вызванным ответом каждого нейрона IC (красный) и прогнозируемым ответом его STRF (синий), отображаемым под каждым вызовом. Каждая строка показывает предсказанные и вызванные ответы нейрона IC с его STRF слева.Прогнозируемые ответы были получены путем свертки STRF нейрона со спектрограммой каждого вызова. Корреляция между прогнозируемым и фактическим ответом отображается в правом верхнем углу каждой панели. A , B , Два нейрона, в которых была высокая корреляция между их предсказаниями STRF и их фактическими ответами. Свертки предсказывали избирательность вызовов этих нейронов, поскольку они предсказывали очень низкие величины ответа для вызовов, которые вызывали мало или практически не вызывали ответов, но предсказывали высокие величины ответа для тех вызовов, которые вызывали сильные ответы.Те вызовы, которые вызывали мало или не вызывали никаких ответов, использовались, чтобы продемонстрировать, что свертка STRF с этими вызовами также предсказывала небольшую активность или ее отсутствие, но для этих вызовов не вычислялся коэффициент корреляции.

Блокирование ингибирующих рецепторов

Один из вопросов, который мы рассматриваем, заключается в том, были ли ингибирующие области в STRFs вызваны ингибированием в этой клетке IC или же ингибирование происходило в более низком ядре, а супрессия спайков была затем унаследована клеткой IC.Эти альтернативы не исключают друг друга, и возможно, что некоторые области частот ингибирования были вызваны ингибированием в клетке IC, тогда как другие области ингибирования той же клетки были унаследованы от более низких ядер.

Чтобы оценить степень, в которой было генерировано ингибирование в IC, мы зарегистрировали STRF в 16 клетках как до, так и во время блокирования ингибирования ионтофоретическим применением бикукуллина, антагониста рецепторов GABA _A , и / или стрихнина, антагониста. рецепторов глицина.В 12 из 16 клеток некоторые из тормозных полей в их STRF были по существу устранены, а другие были значительно уменьшены, когда ингибирование было заблокировано, как показано нейроном на Фигуре 4. Хотя блокаторы устраняли некоторые ингибирующие области в 12 из 16 нейронов, в ни один из этих нейронов не мог полностью устранить все торможения. Предположительно оставшиеся ингибирующие области были либо унаследованы от нижних областей, либо остались, потому что лекарства не смогли блокировать все ингибирующие рецепторы на нейронах.

Рисунок 4.

Эффекты блокирующего ингибирования на STRF и настраиваемую кривую IC нейрона. Уменьшение окружающих ингибирующих областей в STRF нейрона до блокирования ингибирования (контроль) и при блокировании тормозных рецепторов. Блокирующее ингибирование также вызвало небольшое расширение возбуждающей области нейрона. На ячейку подавали как бикукуллин (ток инъекции 60 нА), так и стрихнин (ток инжекции 60 нА).

Неразделимость и избирательность по направлению

Как показано в предыдущих разделах и подтверждено предсказаниями STRF, STRF были способны извлекать возбуждающие и тормозящие свойства во многих нейронах IC.В этом разделе мы проанализировали расположение возбуждающих и тормозных областей в STRF 32 нейронов, чья средняя предсказуемость для вызовов была 0,3 или выше. Поскольку большинство коммуникативных сигналов летучих мышей и эхолокационных сигналов состоят из FM-свипов, мы исследовали избирательность 32 нейронов в отношении направления спектрального движения, оценивая спектрально-временную неразделимость их STRF.

Аналогично анализу, используемому в зрительной системе для оценки направленной избирательности движения (Reid et al., 1991; Priebe et al., 2003), мы рассчитали Ins для каждого STRF, чтобы получить информацию о том, имеет ли спектрально-временная организация его рецептивных полей особенности, необходимые для избирательности направления развертки FM. STRF, спектрально-временные особенности которой полностью разделимы, может быть выражена как произведение функции по времени и другой по частоте, и, таким образом, тот же самый временной паттерн ответа будет вызван любой частотой возбуждения (Sen et al., 2001). Нейроны с полностью разделяемыми STRF не могут быть направленно-селективными.Чтобы нейрон более благоприятно реагировал на одно направление развертки FM по сравнению с другим, его рецептивное поле должно иметь разные временные характеристики отклика (латентности) для разных частот, и, таким образом, его реакция на любой слуховой стимул должна принимать как спектральные, так и временные свойства рассматриваемый стимул, т. е. его STRF, спектрально неразделимы.

Чтобы проиллюстрировать, как эти особенности способствуют направленной селективности, либо возбуждающие, либо тормозящие области, либо обе области в STRF неразделимых нейронов наклонены в частотно-временной плоскости (рис.3 А , СТРФ). Спектрально-временные наклоны представляют сдвиги в латентном периоде возбуждения или ингибирования по оси частот. Наклон возбуждающего поля может давать ограниченную степень предпочтения по направлению. Причина в том, что в любой момент времени FM-сигнал, движущийся в нежелательном направлении, будет вторгаться в меньшую часть возбуждающего рецептивного поля, чем сигнал, который движется в предпочтительном направлении. Независимо от того, происходят ли наклоны в возбуждающем поле, наклонные тормозные поля усиливают предпочтения по направлению или даже создают их, потому что сигналы, движущиеся в нежелательном направлении, одновременно вызывают как возбуждение, так и торможение, тем самым подавляя ответы на это направление FM, тогда как сигналы, движущиеся в предпочтительном направлении направление активирует возбуждение и торможение в разное время, тем самым позволяя клетке реагировать на предпочтительное направление.

Чтобы оценить степень неразделимости, мы рассчитали общую неразделимость STRF каждого из 32 нейронов, чья средняя предсказуемость для вызовов была 0,3 или выше. Неразделимость — это не свойство «все или ничего», и STRF могут быть частично неразделимы. Большинство IC-нейронов обладали некоторой степенью неразделимости со средним индексом неотделимости 0,33 ± 0,14. Распределение индексов неотделимости показано на рисунке 5 A .

Рисунок 5.

Неразделимость и направленность STRF. A , Распределение индексов неотделимости по всем нейронам IC с действительным STRF, которое дало предсказуемость 0,3 или выше. B , Распределение индексов направленности по одним и тем же нейронам. C , Корреляция между двумя индексами, указывающая на сильный вклад неразделимости STRF в избирательность направления. D , Блокирование ингибирующих рецепторов 12 нейронов IC снижает их избирательность по направлению и, в меньшей степени, их спектрально-временную неразделимость, указывая на то, что оба свойства формируются ингибированием.

Чтобы оценить взаимосвязь между неотделимостью и направленной избирательностью FM, мы определили предпочтение направления развертки FM в 32 нейронах и коррелировали их направленную избирательность с их индексом неотделимости. Мы оцениваем предпочтения для направления развертки FM, обращаясь к матрице величин каждого нейрона, которая использовалась для построения его STRF. Как описано в разделе « Материалы и методы », каждая представленная нами движущаяся пульсация была построена на основе определенного SMR и TMR, которые в комбинации сообщали развертку частотной модуляции с определенной скоростью и направлением вверх или вниз (рис.1 В ). Сила, с которой нейрон реагировал на каждую нисходящую и восходящую рябь, задокументирована в его матрице величин (рис. 1 D , 6 A ). Поскольку рябь в первом квадранте матрицы амплитуды была развернута вниз, а рябь во втором квадранте была развернута вверх, мы вычислили DSI для каждого нейрона, сравнив относительную мощность между первым и вторым квадрантами в матрице амплитуд каждого нейрона. . Отрицательные значения показывают, что нисходящая рябь в первом квадранте матрицы вызвала самые сильные отклики, а положительные значения указывают на самые сильные реакции на восходящую рябь во втором квадранте.Мы считали нейроны избирательными по направлению, если их абсолютный DSI был> 0,25. Как видно на Рисунке 5 B , DSI большинства (22 из 32) нейронов были более отрицательными, чем -0,25, показывая, что большинство нейронов IC предпочитают нисходящую рябь. DSI только двух нейронов были больше +0,25 и были избирательными для восходящих движений. Остальные восемь нейронов имели DSI от -0,25 до +0,25 и считались неселективными. Средний показатель направленной селективности составил -0,37 ± 0,3.

Рисунок 6.

A , B , Контурные графики матриц величин одного нейрона, содержащие волновые ответы, полученные до ( A ) и пока ( B ) ингибирование было заблокировано. До того, как ингибирование было заблокировано, нейрон сильно реагировал на нисходящую рябь в квадранте 1 (Q1) и почти не реагировал на восходящую рябь в квадранте 2 (Q2), и, таким образом, был направленно избирательным. Индекс направленной селективности составлял -0.91. Когда ингибирование было заблокировано, диапазон SMR, а также TMR, на которые реагировала клетка, увеличивался в обоих квадрантах матрицы величин. Таким образом, индекс направленной селективности был снижен до -0,35 из-за меньшей разницы в общей мощности между двумя квадрантами. Результирующие STRF до и во время блокирования ингибирования показаны в C и D , соответственно.

Чтобы оценить взаимосвязь неразделимости и избирательности по направлению (наклон), мы построили график абсолютной величины индекса избирательности по направлению (DSI) против индекса неотделимости для каждого из 32 нейронов.Как показано на Рисунке 5 C , индекс неотделимости сильно коррелировал с индексом избирательности по направлению ( r = 0,7). Это предполагает, что неразделимость спектра и времени IC нейронов является основным фактором избирательности направления. Более того, поскольку большинство индексов избирательности по направлению были отрицательными, нейроны IC в нашем исследовании предпочитали реагировать на колебания вниз по сравнению с колебаниями, направленными вверх, а также, предположительно, с другими ЧМ-сигналами.

Ингибирование формирует направленную селективность

Ранее мы показали, что ингибирование блокированием устраняет большинство тормозных полей в STRF большинства нейронов.Если структура (наклон) сдерживания окружения в STRF способствует нераздельности, то подавление блокировки должно не только уменьшать неотделимость, но также должно снижать избирательность направления. Чтобы показать эту взаимосвязь, мы рассчитали индексы неотделимости и направленной селективности для 12 нейронов, STRF которых были изменены при блокировании ингибирования. У большинства этих нейронов ингибирование блокирования вызвало снижение как показателей неразделимости, так и направленной селективности (рис.5 D ). Пример, показывающий изменение в матрице амплитуд ответов нейрона, вызванное восходящей и нисходящей рябью до и в то время, когда ингибирование было заблокировано, показан на рисунке 6. Блокирующее ингибирование вызвало снижение индексов избирательности по направлению на 56%, по сравнению с среднее значение от –0,5 до –0,24, тогда как неотделимость снизилась на 20%, со среднего значения 0,38–0,30.

Одно из объяснений этой разницы в эффектах ингибирования на избирательность и неотделимость направлений состоит в том, что блокирование ингибирования часто вызывает расширение возбуждающего рецептивного поля, в котором расширение не является равномерным вдоль спектрально-временной оси (Yang et al., 1992; Паломби и Каспари, 1996; LeBeau et al., 2001; Klug et al., 2002). Такое неравномерное расширение возбуждающего рецептивного поля способствует нераздельности. Таким образом, блокирующее торможение могло иметь два противоположных влияния на неразделимость. Это уменьшило неотделимость, связанную с уменьшением или устранением наклонных тормозных областей, тем самым уменьшая или устраняя асимметрию мощности между двумя квадрантами матрицы величин. Однако неравномерное распространение возбуждения могло бы повысить неразделимость, если бы реакции на спектральную и временную скорости модуляции были разными для предпочтительного и нежелательного направления (рис.6 B ), тем самым создавая спектрально-временную асимметрию между двумя квадрантами матрицы величин. Конечным результатом должно быть существенное снижение избирательности по направлению в сочетании с меньшим изменением неотделимости, что и является результатом, который мы получили.

Сравнение свойств сигналов летучих мышей с характеристиками отклика нейронов IC

В приведенном выше разделе мы показали, что большинство нейронов IC у мексиканской летучей мыши со свободным хвостом были избирательно по направлению, отдавая предпочтение направлению FM вниз.Это направленное предпочтение согласуется с преобладанием нисходящих FM-компонентов, присутствующих в их эхолокационных и социальных коммуникативных вызовах, соглашением, которое можно качественно оценить, визуально изучив их спектрограммы (рис. 3). Здесь мы оцениваем скорости FM-компонентов развертки в их вызовах и сравниваем их со скоростями FM пульсационных стимулов, на которые IC нейроны реагировали наиболее сильно.

Мы разложили спектрограмму каждого вызова на набор ряби с разными величинами и фазами, как описано в разделе «Материалы и методы».Это позволило нам сравнить величину конкретной ряби, присутствующей в каждом вызове, с величиной ответа, вызванного каждой из представленных ряби, как показано в матрице амплитуд нейрона. Кроме того, разложение вызова на его составляющие пульсации предоставляет информацию как о его FM-направлении, так и о его скорости развертки (FM-скорости). Чтобы дополнительно оценить, соответствуют ли акустические характеристики их естественных вызовов характеристикам нейронального ответа, мы рассчитали скорости FM, на которые были настроены нейроны IC, и сравнили их со скоростями FM их естественных вызовов.

Прежде чем перейти к разложению по пульсации естественных вызовов и к тому, как это разложение сравнивалось с составом пульсации STRF нейрона, мы сначала проиллюстрируем, как разложение использовалось для оценки скорости FM, рассматривая более простой сигнал, синтетический нисходящий FM. сметать. Как показано на рисунке 7, состав пульсаций развертки FM выровнен по диагонали на его матрице амплитуд и группируется вокруг линии, проходящей через начало координат (0,0). Наклон линии указывает скорость FM (скорость развертки) сигнала.Поскольку скорость движущейся ряби равна отношению ее временной и спектральной частот модуляции ( v = TMR / SMR), каждая из волн, лежащих на этой линии, имеет одинаковую скорость, которая является скоростью FM сметать.

Рисунок 7.

Разложение синтетической развертки FM на составляющие ее пульсации. A , спектрограмма синтетической нисходящей FM-развертки, движущейся с постоянной скоростью, обозначенной ее наклоном. B , Матрица амплитуд FM-развертки, показанная в A , полученная посредством двумерного преобразования Фурье его спектрограммы.Поскольку скорость ЧМ равна отношению временной и спектральной скоростей модуляции (TMR / SMR), состав пульсации кластеров развертки объединяется вокруг линии, проходящей через начало координат (0,0) с наклоном, который указывает скорость FM развертки .

Если бы нейрон IC был избирательным для скорости FM, в дополнение к направлению FM, то его матрица амплитуд, которая показывает величины отклика, вызываемые каждой движущейся пульсацией, должна выражать характеристики, аналогичные характеристикам матрицы амплитуд разложенного FM-сигнала.В частности, рябь, которая вызвала отклики, должна приблизительно сгруппироваться вокруг линии, проходящей через начало матрицы величин, подобно тому, как это показано для синтетической развертки FM. Наклон линии указывает скорость, на которую нейрон лучше всего настроен, и большинство откликов пульсации должны быть выровнены или ориентированы вдоль этой линии скорости. Таким образом, избирательность по скорости требует ориентации или наклона откликов в одном квадранте матрицы величин. Следовательно, настройка скорости влечет за собой неразделимость в пределах определенного направления FM (квадранта) в дополнение к неразделимости полного спектра и времени (Depireux et al., 2001). Хотя общая неразделимость обеспечивает основу для избирательности по направлению, как обсуждалось выше, неразделимость по квадрантам (по направлениям) позволяет нейрону IC быть избирательным в отношении скорости спектрального движения.

Чтобы оценить, настроены ли нейроны IC на скорость, мы сначала рассчитали неразделимость квадрантов для нисходящего направления в 30 нейронах, STRF которых давали хорошие прогнозы и имели сильные ответы в первом квадранте их матрицы величин. Большинство нейронов в нашей выборке действительно были неразделимы квадрантами со средним индексом 0.25 ± 0,12. Затем мы оценили степень вытянутости откликов и их ориентации вдоль определенной линии скорости в матрице величин. Это было вычислено путем подгонки ответов нейрона к повернутому двумерному гауссиану (рис.8 A , B ), который оценил угол ориентации, а также разброс ответов по матрице величин (см. Материалы и Методы). Чтобы оценить точность гауссовой аппроксимации, мы коррелировали ответы с полученной подобранной моделью.Все 30 нейронов имели коэффициент корреляции не менее 0,7 при среднем коэффициенте корреляции 0,86 ± 0,07. Чтобы оценить степень, в которой ориентация каждой гауссианы способствовала качеству каждой подгонки, подгонку повторяли, ограничивая угол ориентации равным 0 (θ = 0 °). Неориентированные совпадения снизили коэффициент корреляции в большинстве нейронов до среднего 0,78 ± 0,08. Сравнение корреляций ориентированных и неориентированных соответствий предполагает, что ориентация гауссиан внесла значительный вклад ( t = 4.34; df = 58; p <0,005) в соответствии с точностью подобранной модели.

Рисунок 8.

Настройка скорости нейронов IC. A , Контурная диаграмма первого квадранта в матрице амплитуд нейрона IC, показывающая реакции на нисходящую рябь. B , Ответы соответствовали двумерному гауссиану, который оценивал угол ориентации, а также разброс ответов по квадранту. Ориентация ответов сравнивалась с линией скорости (синяя), проходящей через пик (черная точка).Наклон линии представляет собой BV нейрона. Отклонение угла ориентации от угла линии BV (ошибка ориентации) указывает на степень, в которой нейрон IC настроен на скорость, причем чем больше ошибка, тем хуже настройка. Показанный нейрон имел BV 105 октав / с, отношение с _x / с _y , равное 4,5, и ошибку ориентации 5 °. C , Пики отклика и линии ориентации показаны для 30 нейронов IC по отношению к различным линиям скорости.Большинство нейронов IC имели BV от 0 до 100 октав / с, в среднем около 60 октав / с. D , Распределение ошибок ориентации, полученных от 30 нейронов, показывающих среднее значение 0 ° и стандартное отклонение 7 °. Это показывает, что большинство нейронов IC в нашей выборке имели сильную настройку скорости.

Затем ориентация каждой гауссианы сравнивалась с наклоном линии скорости, проходящей через ее пик (рис. 8 B ). Мы называем эту линию линией наилучшей скорости (BV), которая представляет идеальную или идеальную настройку скорости.Если бы все отклики в матрице попадали на эту линию и только на эту линию, нейрон запускал бы только одну скорость FM, его BV, и, таким образом, был бы идеально настроен на скорость. Следовательно, отклонение угла ориентации от угла линии BV, называемое ошибкой ориентации, указывает степень, в которой нейрон IC настроен на скорость, при которой чем больше ошибка, тем хуже настройка.

Рисунок 8 D отображает ошибки ориентации в 30 нейронах IC.Ошибки ориентации обычно распределялись вокруг среднего значения 0 ° с SD 7 °. Кроме того, сравнение разброса ответов по углу их ориентации ( с _x ) с их разбросом, перпендикулярным этому углу ( с _y ), показывает, что ответы были вытянутыми вдоль их ориентации со средним соотношением ( с _x / s _y ) из 5. Их среднее отношение 20 ± 18 было значительно больше 1, отношения круглой формы ( t = 4; df = 29; p <0.001). Это показывает, что большинство нейронов IC в нашей выборке имели высокую степень настройки скорости и что нейроны были настроены на скорость развертки, показанную линией BV. Распределение скоростей FM, на которые были настроены нейроны, показано на Рисунке 8 C . Большинство нейронов IC имели BV от 0 до 100 октав / с со средним значением ∼60 октав / с, но некоторые имели BV до ∼230 октав / с.

Чтобы сравнить настройку скорости нейронов со скоростными характеристиками естественных сигналов, мы разложили 21 сигнал связи и эхолокации летучих мышей, содержащий 32 слога или смежных сегмента, на их составляющие пульсации.На рисунке 9 показаны спектрограммы четырех из этих слогов с матрицами величин их составляющих пульсации. Поскольку большинство этих слогов были FM-свипами вниз, их волновой спектр был ориентирован вдоль линии скорости, соответствующей средней скорости FM, присутствующей в каждом слоге. В то время как некоторые призывы, такие как протестующий визг, имели нулевую скорость, другие достигли скорости развертки ~ 250 октав / с. Распределение скоростей, полученное при разложении 32 слогов, показано на рисунке 10 A .Наконец, мы оценили степень, в которой скорости вызовов, которые вызвали наибольшую частоту спайков, коррелировали с наилучшей скоростью нейрона для 17 ячеек, в которых средние прогнозы были 0,5 или выше. Пятнадцать из 17 нейронов лучше всего отвечали на вызовы со сравнимой скоростью. Таким образом, три нейрона, настроенные на скорости 100 октав / с или выше, лучше всего реагировали на вызовы со скоростью не менее 100 октав / с, тогда как 12 нейронов, настроенных на скорости ниже 100 октав / с, лучше всего отвечали на вызовы со скоростями ниже 100 октав / с. .Только в двух нейронах наблюдалось несоответствие между лучшей скоростью нейрона и скоростью вызова, вызвавшего максимальный ответ. Для 17 нейронов корреляция между скоростью вызова и настроенной скоростью составила 0,55.

Рисунок 9.

Разложение определенных вызовов на их составляющие пульсации. В верхнем ряду показаны примеры четырех слогов из четырех криков летучих мышей. В нижнем ряду отображаются их матрицы величин, которые показывают состав ряби для каждого слога. Подобно разложению синтетической развертки FM, наклон в композиции пульсации каждой матрицы указывает усредненную скорость FM, присутствующую в каждом слоге.Скорость FM каждого слога обозначена синей пунктирной линией в его матрице.

Рисунок 10.

FM скоростей в коммуникационных вызовах и нейронах IC. A , Распределение скоростей FM в 21 вызове, содержащем 32 слога. B , Распределение лучших скоростей, на которые настроены нейроны IC. Эти два распределения хорошо коррелированы ( r = 0,7), что позволяет предположить, что скорости FM, на которые настроены нейроны IC, и скорости, присутствующие в их схожих вызовах, точно соответствуют.

Очевидно, что скорости FM, на которые настроены нейроны IC, и скорости, присутствующие в их схожих вызовах, близко соответствуют (Рис. 10). Эти результаты вместе с результатами, показанными в предыдущих разделах, предполагают, что популяция IC нейронов у мексиканских летучих мышей со свободным хвостом настроена как на направление FM, так и на скорости, обнаруженные в их естественных сигналах.

Обсуждение

Наша мотивация для генерации STRF заключалась в том, чтобы определить, можем ли мы получить описание спектрально-временных характеристик возбуждения и торможения, которое является достаточно общим, чтобы мы могли предсказать ответы на другие стимулы и, таким образом, дать объяснение поведения нейронов IC.Тест, который мы использовали для оценки качества описания, заключался в том, насколько STRF предсказывала ответы на естественные звонки. Представляя семейство движущихся ряби на нейронах IC у мексиканских летучих мышей со свободным хвостом, мы получили STRF от более чем половины нейронов в нашей выборке и показали, что STRF в большинстве этих нейронов обеспечивают точное описание их линейных рецептивных полей. То, что STRF захватили свойства возбуждающего ответа IC нейронов, показано высокой корреляцией BF, вызываемой тонами, и BF STRF, а также корреляциями частот, вызывающих самые высокие разряды, и BF STRF.STRF извлекают не только возбуждающие свойства, но также и тормозящие свойства, как показано умеренно высокой или очень высокой корреляцией между предсказанными и вызванными ответами в значительном количестве клеток. Обработка в этих нейронах была по существу линейной, и, таким образом, их STRF извлекали большую часть их функциональных свойств. Достоверность их STRF была дополнительно проиллюстрирована их способностью предсказывать сбои ответа на некоторые вызовы.

Хотя STRF описывали спектрально-временные свойства торможения и возбуждения для большинства нейронов IC, в некоторых нейронах извилины не обеспечивали надежного предсказания ответов, которые были фактически вызваны видоспецифичными вызовами.Возникает вопрос, почему STRF не смогли предсказать ответы на естественные вызовы в этих нейронах или в других нейронах, почему семейство движущихся волн не смогло сгенерировать интерпретируемую STRF? Одно из объяснений нейронов, в которых STRF давали плохие прогнозы, заключается в том, что они, по-видимому, обладали статическими или динамическими свойствами нелинейного отклика, которые были сильнее, чем свойства линейного отклика, извлеченные STRF, генерируемыми движущейся рябью. Другое объяснение состоит в том, что разные стимулы могли генерировать более сильные STRF или разные STRF, чем семейство движущихся волн, которое мы использовали.Недавние исследования как на кошках (Escabi, Schreiner, 2002; Escabi et al., 2003), так и на певчих птицах (Woolley et al., 2005) показали, что стимулы со статистикой, наиболее близко соответствующей естественным стимулам, генерируют либо более сильные, либо даже разные STRF, чем другие раздражители. Например, недавнее исследование Woolley et al. (2006) среднего мозга зебровых зябликов показали, что STRF, генерируемые песнями зебровых амадин, дают разные STRF, чем те, которые генерируются шумом, ограниченным модуляцией. Более того, STRF, генерируемые компонентами песни, лучше предсказывали фактические ответы, вызванные песней, чем STRF, генерируемые шумом.Исходя из этого, кажется возможным, что, если бы мы использовали множество естественных вызовов, а не ряби, мы могли бы сгенерировать STRF в большем количестве ячеек, а в тех ячейках, в которых рябь генерировала STRF, обеспечивала плохие прогнозы, несколько разные STRF. были бы сгенерированы, которые могли бы дать более точные предсказания ответов на естественные вызовы.

STRF раскрывают свойства слуховых нейронов по обнаружению спектрального движения

Зависимые от вида вызовы или любой другой сигнал можно разложить на их составляющие пульсации, и, таким образом, степень, в которой состав пульсаций любого сигнала совпадает с таковыми в матрице амплитуд нейрона, обеспечивает предсказание того, как нейрон будет реагировать. к этому сигналу, который осуществляется путем свертки, и указывает, какие особенности сигнала нейрон предпочитает.Таким образом, наш анализ показал, что большинство схожих социальных вызовов состояло в основном из волн, движущихся в нисходящем спектральном направлении. С этой особенностью вызовов согласуется то, что STRF большинства нейронов IC являются избирательными по направлению, с сильным предпочтением для FM-сигналов, движущихся вниз со скоростью развертки, которая соответствует скоростям FM, присутствующим в их естественных сигналах. Количественное соответствие между спектрально-временными свойствами криков летучих мышей и спектрально-временными характеристиками пульсаций стимулов, которые вызывают ответы в нейронах IC, указывает на то, что многие нейроны IC настроены на особенности их созидательной вокализации.Эти результаты согласуются с данными Woolley et al. (2005), которые показали, что некоторые спектральные и временные модуляции, которые включают STRF в среднем мозге зебрового вьюрка, также являются характерными чертами спектральных и временных модуляций, присутствующих в его песне определенного вида.

Ингибирование формирует направленную селективность

На направленную избирательность для нисходящих FM-свипов сильно влияло ингибирование, потому что блокирование-ингибирование значительно уменьшало предпочтение направленности для нисходящих колебаний по сравнению с волнистыми волнами, идущими вверх.Однако не ингибирование само по себе формирует направленную селективность, а скорее это наклон тормозящего окружения вдоль спектрально-временной оси STRF, как показано вкладом линейной неотделимости IC нейронов в направленную селективность. Таким образом, ингибирование настраивает большинство IC нейронов на селективность нисходящего направления и тем самым формирует их реакцию на специфические особенности, присутствующие в вокализации вида.

Нейроны в ИС летучей мыши настроены на определенные естественные звуки

Направленная селективность для FM-свипов была постоянной темой в исследованиях слуховой системы у различных млекопитающих на протяжении более 30 лет (Grinnell and McCue, 1963; Suga, 1964, 1968; Clopton and Winfield, 1974; Mendelson and Cynader, 1985; Филлипс и др., 1985; Пун и др., 1991; Fuzessery, 1994; Гордон и О’Нил, 1998; Пун и Ю, 2000). Направленная селективность FM вызвала особый интерес в исследованиях летучих мышей, что объясняется универсальным присутствием коротких движущихся вниз компонентов FM в их эхолокационных сигналах (Pollak and Casseday, 1986; Neuweiler and Schmidt, 1993). Направленная избирательность для FM-сигналов у летучих мышей впервые была показана Шуга (1965, 1973), который также был первым, кто предположил, что избирательность формируется за счет подавления объемного звука.Эта тема была подтверждена в более поздних исследованиях (Fuzessery and Hall, 1996; Koch and Grothe, 1998), которые показали, что ингибирование блокирования снижает направленные свойства FM нейронов в IC у летучих мышей. Совсем недавно нейроны, селективные по скорости FM, были описаны в IC бледных летучих мышей (Fuzessery et al., 2006). Избирательность направления и настройка скорости также наблюдались в слуховой коре летучих мышей (Razak and Fuzessery, 2006) и крыс (Zhang et al., 2003). Оба исследования показали, что направленная селективность, хотя изначально не формируется в коре, усиливается в коре как спектральной, так и временной асимметрией торможения.

Представленные здесь результаты согласуются с результатами предыдущих исследований летучих мышей и других млекопитающих и дополняют их. Здесь мы не представили генерируемые электроникой FM-свипы, которые были адаптированы к BF нейрона, а использовали волновые стимулы, а также набор сигналов, которые мексиканские летучие мыши издают для социального общения. Мы показали, что у большинства коммуникационных вызовов были заметные нисходящие FM-компоненты со скоростями, отраженными наклоном их волновой композиции.Важность нисходящих ЧМ-сигналов для летучих мышей дополнительно подчеркивается схожими спектрально-временными особенностями ЧМ-сигналов как в их социальной коммуникации, так и в эхолокационных сигналах. Почти все эти сигналы являются короткими FM-сигналами с начальными частотами 30–40 кГц и понижающими частоту приблизительно на октаву со скоростью от 0 до 250 октав / с. Таким образом, преобладание избирательных по направлению нейронов, отдающих предпочтение нисходящему направлению, с таким же распределением предпочтительных скоростей, как и в вызовах, предполагает, что значительная часть популяции IC настраивается посредством торможения, чтобы реагировать на особенности в его созидательных вокализациях.

Что такое ретроградное движение? | Основы астрономии

Ретроградное движение Марса в 2005 году. Астрофотограф Тунк Тезель создал эту композицию, наложив изображения, сделанные в 35 разных дат, разделенных друг от друга примерно на неделю. См. Видео Тунча, на котором Марс и Сатурн ретроградны в 2016 году.

Иногда, если смотреть на земное небо, кажется, что планеты движутся назад!

Обычно планеты с ночи на ночь смещаются немного на восток, медленно дрейфуя на фоне звезд.Однако время от времени они меняют направление. В течение нескольких месяцев они будут идти на запад, прежде чем повернуть назад и продолжить свой восточный курс. Их движение на запад астрономы называют ретроградным движением . Хотя это сбивало с толку древних звездочетов, теперь мы знаем, что ретроградное движение — это иллюзия, вызванная движением Земли и этих планет вокруг Солнца.

Анимация, показывающая ретроградное движение Марса летом 2003 года. Предоставлено: Юджин Элвин Вильяр (из Википедии)

Как работает эта иллюзия? Вы можете проверить это на себе, когда в следующий раз будете проезжать машину по трассе.Когда вы приближаетесь к более медленной машине, она явно движется в том же направлении, что и вы. Однако, когда вы тянете мимо и проезжаете мимо, с вашей точки зрения кажется, что автомобиль на мгновение сдвинется на назад на . Затем, когда вы обгоняете его, кажется, что машина возобновляет движение вперед.

То же самое происходит, когда Земля проходит мимо более медленно движущихся внешних планет. Когда мы, например, проходим Юпитер, Марс или Сатурн, эти более удаленные планеты на орбите — которые движутся по орбите медленнее, чем Земля — ​​кажется, меняют курс в нашем небе на пару месяцев.

Схема того, как работает ретроградное движение, когда Земля (T) проходит внешнюю планету (P), когда они обе вращаются вокруг Солнца (S). При изменении угла обзора с Земли проекция планеты на небесную сферу (A) перемещается назад (A2-A4), когда мы проходим мимо более медленной планеты. Предоставлено: пользователь Википедии Rursus

Древние астрономы, считавшие, что Земля находится в центре Вселенной, пошли на все, пытаясь объяснить ретроградное движение. У них была сложная космология, в которой каждая планета не только вращалась вокруг Земли, но и вращалась вокруг движущейся точки на своей орбите.Представьте себе, как мяч обматывается вокруг вашей руки на веревке, пока вы вращаетесь на месте. Астрономы, такие как Николай Коперник и Иоганн Кеплер, наконец, прояснили нас, когда поняли, что Земля вращается вокруг Солнца.

Внезапно ретроградное движение стало более осмысленным!

Схема того, как астрономы представляли движение планет до Коперника. Земля находилась недалеко от центра Вселенной. Планеты двигались по небольшому кругу (эпицикл), который, в свою очередь, двигался по большему кругу (отклоняющий).Центр отклонения находился в точке (X) на полпути между Землей и другой точкой, называемой эквантом. Эта сложная установка была необходима для объяснения сложных движений планет. Предоставлено: пользователь Википедии Fastfission.

Если бы вы могли видеть небо с другой планеты помимо Земли, ретроградные иллюзии привели бы к тому, что вы увидели очень странные явления. Например, на Меркурии Солнце иногда движется ретроградно. Когда Меркурий приближается к Солнцу, его орбитальная скорость превышает скорость вращения.Космонавт на поверхности мог бы увидеть, как солнце частично встает, затем снова погружается за горизонт, затем снова поднимается, прежде чем продолжить свой путь с востока на запад по небу. Раз в год на Меркурии бывает два восхода в один и тот же день!

Но ретроградное движение — не всегда иллюзия.

Солнечная система действительно движется в обратном направлении. Венера, например, вращается или вращается вокруг своей оси в противоположном направлении от любой другой планеты. Если облака когда-нибудь разойдутся, венерианцы увидят восход солнца на западе и заход солнца на востоке.

Некоторые луны также имеют ретроградную орбиту вокруг своих планет. Большинство больших лун вращаются в том же направлении, в котором вращается их планета. Но только не Тритон, самый большой спутник Нептуна. Он вращается против направления вращения Нептуна. А среди более мелких астероидоподобных спутников, которые роятся вокруг планет-гигантов, многие имеют ретроградные орбиты.

Фотомозаика с космического корабля «Вояджер-2» самого большого спутника Нептуна, Тритона. Луна вращается вокруг Нептуна против направления вращения планеты. Означает ли это, что Тритон пришел из пояса Койпера и в конечном итоге был захвачен ледяным гигантом? Предоставлено: НАСА / Лаборатория реактивного движения / U.С. Геологическая служба.

Ретроградная орбита вращающейся вокруг Луны, скорее всего, означает, что Луна была захвачена после образования планеты. Тритон мог выйти из пояса Койпера, области ледяных обломков за Нептуном, где живет Плутон. Возможно, столкновение в поясе заставило Тритона устремиться внутрь к солнцу. Близкое столкновение с Нептуном могло замедлить его и заставить вернуться на обратную орбиту вокруг далекой планеты.

В прошлые десятилетия астрономы также открывали планеты в далеких солнечных системах с ретроградными орбитами.Эти экзопланеты вращаются вокруг своих солнц в направлении, противоположном направлению вращения звезды. Это вызывает недоумение, потому что планеты формируются из дисков обломков, которые вращаются вокруг молодых звезд, дисков, которые делят вращение звезды. Единственный способ заставить планету вращаться в обратном направлении — это либо почти столкнуться с другой планетой, либо если другая звезда однажды прошла слишком близко к системе. Близкие встречи приводят к нарушению орбиты.

Итак, это ретроградное движение. Астрономы используют этот термин для обозначения случайного движения планет назад, наблюдаемого на земном небе.При таком использовании ретроградное движение является полностью иллюзией, вызванной движущейся Землей, проходящей мимо внешних планет по их орбитам. Между тем, реальное ретроградное движение — вращения планеты вокруг своей оси, лун, вращающихся вокруг планет, и даже планет в далеких солнечных системах — является признаком давно забытых столкновений и захватов. Настоящее ретроградное движение — это один из ключей к разгадке, который астрономы используют, чтобы собрать воедино историю нашей Солнечной системы и систем других звезд в нашей галактике!

Итог: Объяснение ретроградного движения.

Кристофер Крокетт

Просмотр статей

Об авторе:

Крис Крокетт получил докторскую степень. В 2011 году получил степень бакалавра астрономии в Калифорнийском университете в Лос-Анджелесе, работал в обсерватории Лоуэлла и Военно-морской обсерватории США. Затем он понял, что ему больше нравится говорить об астрономии, чем заниматься ею. Получив в 2013 году стипендию для СМИ от Американской ассоциации содействия развитию науки, он провел лето в журнале Scientific American, а затем стал штатным писателем по астрономии в Science News с 2014 по 2017 год.Сейчас он работает фрилансером, уделяя внимание историям об астрономии, планетологии и физике. Его работы публиковались в журналах Science News, Scientific American, Smithsonian Magazine, Knowable, Sky & Telescope и в онлайн-журнале Physics Американского физического общества.

Вестибулярная система | Noba

Помните чувство головокружения, которое вы испытывали в детстве после того, как спрыгнули с карусели или закружились, как волчок? Эти ощущения возникают в результате активации вестибулярной системы, которая определяет наши движения в пространстве, но не является сознательным ощущением, таким как зрение или слух.Фактически, большинство вестибулярных функций незаметны, но вестибулярные ощущения, такие как укачивание, могут быстро возникать при катании на американских горках, при поездке на ухабистом самолете или во время плавания на лодке в бурном море. Однако эти ощущения на самом деле являются побочными эффектами, и вестибулярная система на самом деле чрезвычайно важна для повседневной деятельности, поскольку вестибулярные сигналы участвуют в большей части обработки информации мозга, которая контролирует такие фундаментальные функции, как баланс, осанка, стабилизация взгляда, пространственная ориентация и навигация. , назвать несколько.Во многих областях мозга вестибулярная информация сочетается с сигналами от других органов чувств, а также с моторной информацией, что приводит к восприятию движения, осознанию тела и поведенческому контролю. Здесь мы исследуем работу вестибулярной системы и рассмотрим некоторые интегрированные вычисления, которые мозг выполняет, используя вестибулярные сигналы для управления нашим общим поведением.

Хотя вы можете быть лучше осведомлены о вестибулярной системе в ситуациях, когда вы испытываете укачивание, в других случаях она работает в фоновом режиме, чтобы обеспечить вам такие важные функции, как равновесие и стабильное зрение.[Изображение: Лео Рейнольдс, https://goo.gl/N8D94w, CC BY-NC-SA 2.0, https://goo.gl/Toc0ZF]

Вестибулярные рецепторы расположены во внутреннем ухе рядом со слуховой улиткой. Они обнаруживают вращательное движение (повороты головы), линейное движение (перевод) и наклон головы относительно силы тяжести и преобразуют эти движения в нейронные сигналы, которые могут быть отправлены в мозг. В каждом ухе имеется пять вестибулярных рецепторов (слуховой модуль, рис. 1- http://noba.to/jry3cu78), включая три полукружных канала (горизонтальный, передний и задний), которые передают угловые ускорения вращения, и два рецептора отолита (мочалка и saccule), которые преобразуют линейные ускорения (Lindeman, 1969).Вместе полукружные каналы и отолитовые органы могут реагировать на движение головы и сохранять статическое положение головы относительно силы тяжести во всех направлениях в трехмерном пространстве.

Эти рецепторы содержатся в серии соединенных между собой трубок, заполненных жидкостью, которые защищены плотной лежащей сверху костью (Iurato, 1967). Каждый из трех полукружных каналов лежит в плоскости, ортогональной двум другим. Горизонтальный полукружный канал лежит примерно в горизонтальной плоскости головы, тогда как передний и задний полукружные каналы лежат в голове вертикально (Blanks, Curthoys, Bennett, & Markham, 1985).Рецепторные клетки полукружного канала, называемые волосковыми клетками, расположены только в середине круглых трубок в особом эпителии, покрытом гелеобразной мембраной, которая тянется поперек трубки, образуя непроницаемое для жидкости уплотнение, подобное коже барабана (рисунки 1А и 1Б). Волосковые клетки названы так из-за набора из почти 100 стереоцилий разной высоты (например, церковного органа), которые выступают из вершины клетки в покрывающую желатиновую мембрану (Wersäll, 1956). Самые короткие стереоцилии находятся на одном конце клетки, а самые высокие — на другом (Lindeman, 1969).Когда голова вращается, жидкость в полукружных каналах отстает от движения головы и давит на желатиновую мембрану, которая изгибает стереоцилии.

Рис. 1. Рецепторные волосковые клетки и структура полукружного канала. А) Вестибулярная волосковая клетка в рецепторном эпителии со стереоцилиями на апикальной поверхности клетки. Иннервирующие афферентные и эфферентные нейроны устанавливают синаптические контакты с базальной поверхностью клетки. Б) Полукружная структура канала, показывающая проток жидкости, стереоцилии волосковых клеток, встроенные в студенистую мембрану поверх волосковых клеток, и иннервирующие афферентные волокна.

Как показано на рисунке 2, когда голова движется к рецепторным волосковым клеткам (например, левая голова поворачивается к левому горизонтальному полукружному каналу), стереоцилии изгибаются к самому высокому концу и специальным механически закрытым ионным каналам на концах ресничек. открытый, который возбуждает (деполяризует) клетку (Shotwell, Jacobs, & Hudspeth, 1981). Движение головы в противоположном направлении вызывает изгиб в сторону мельчайших стереоцилий, которые закрывают каналы и тормозят (гиперполяризует) клетку.Полукружные каналы левого и правого уха имеют противоположную полярность, поэтому, например, когда вы поворачиваете голову влево, рецепторы в левом горизонтальном полукружном канале будут возбуждены, в то время как рецепторы горизонтального канала правого уха будут подавлены (Рисунок 3). То же самое верно и для вертикальных полукружных каналов. Вестибулярные афферентные нервные волокна иннервируют основу волосковой клетки и увеличивают или уменьшают частоту их нервных импульсов, когда рецепторная клетка возбуждается или подавляется (Dickman and Correia, 1989), соответственно, а затем передают эти сигналы относительно вращательного движения головы в мозг в виде часть вестибулокохлеарного нерва (VIII Cranial нерв).Они входят в ствол мозга и заканчиваются в ипсилатеральных вестибулярных ядрах, мозжечке и ретикулярной формации (Carleton & Carpenter, 1984; Dickman & Fang, 1996). Первичные вестибулярные волосковые клетки и афферентные нейротрансмиттеры — это глутамат и аспартат. Благодаря механическим свойствам вестибулярной рецепторной системы, вращательные ускорения головы интегрируются в сигналы скорости (Van Egmond, Groen, & Jongkess, 1949), которые затем кодируются афферентами полукружных каналов (Fernandez & Goldberg, 1971).Пороги обнаружения вращательного движения показали, что афференты могут различать различия в скорости головы порядка 2 град / сек, но также чувствительны к широкому диапазону естественных движений головы вплоть до высоких скоростей головы в сотни градусов / сек (как вы можете испытать, когда резко поворачиваете голову в сторону громкого звука или выполняете гимнастику; Sadeghi, Chacron, Taylor, & Cullen, 2007; Yu, Dickman, & Angelaki, 2012).

Рисунок 2. Направленная селективность вестибулярных рецепторных клеток.В центре) В состоянии покоя волосковые клетки выделяют нейротрансмиттер, вызывая высокую скорость спонтанной активации иннервирующих афферентных волокон. Слева) Когда стереоцилии смещаются в сторону киноцилии, клетка деполяризуется, и скорость афферентного возбуждения увеличивается. Справа) Когда стереоцилии смещаются от киноцилии, клетка становится гиперполяризованной, и скорость афферентного возбуждения снижается. Рисунок 3. Рецепторные волосковые клетки в отолитовых органах. Рецепторные клетки имеют стереоцилии, встроенные в студенистую мембрану, которая покрыта тысячами отокониев карбонита кальция.Рецепторные клетки поляризованы в противоположных направлениях относительно центрального местоположения и иннервируются афферентными волокнами VIII нерва.

Рецепторы отолитов чувствительны к линейным ускорениям и наклонам головы относительно силы тяжести (Fernandez & Goldberg, 1976a). Рецептор отолита матрикса расположен параллельно горизонтальному полукружному каналу, а рецептор мешочка лежит вертикально в голове (Слуховой модуль, рис. 1- http://noba.to/jry3cu78). Как показано на рисунке 4, особый эпителий отолита содержит рецепторные волосковые клетки, стереоцилии которых переходят в желатиновую мембрану, покрытую слоем кристаллов карбоната кальция, называемыми отокониями, похожими на камни, нагроможденные для образования причала (Lindeman, 1969).На отоконии не влияют движения жидкости, а вместо этого они смещаются линейными ускорениями, включая перемещения (например, движения вперед / назад или вверх / вниз) или изменения положения головы относительно силы тяжести. Эти линейные ускорения вызывают смещения отокониев (из-за их большой массы), очень похоже на скатывание камней с холма или падение чашки кофе с приборной панели автомобиля, когда вы нажимаете педаль газа. Движения отокониев сгибают стереоцилии волосковых клеток и открывают / закрывают каналы аналогично тому, как это описано для полукружных каналов.Однако волосковые клетки отолита поляризованы так, что самые высокие стереоцилии направлены к центру матрикса и от центра мешочка, что эффективно разделяет рецепторы на две противоположные группы (Flock, 1964; Lindeman, 1969). Таким образом, некоторые волосковые клетки возбуждаются, а некоторые подавляются для каждой силы линейного движения или наклона головы, при этом совокупность рецепторов и их иннервирующие афференты направленно настраиваются на все движения или наклоны головы в трехмерном пространстве (Fernandez & Goldberg, 1976b). .

Рисунок 4. Вестибулярный ответ на вращение головы в горизонтальной плоскости. А) Когда голова неподвижна, афферентные волокна по обеим сторонам головы имеют эквивалентное возбуждение, поэтому нет ощущения движения. Б) Когда голова поворачивается влево, все волосковые клетки левого горизонтального полукружного канала возбуждаются, и афферентные волокна увеличивают скорость их возбуждения. Напротив, афференты правого горизонтального канала уменьшают частоту возбуждения.

Все вестибулярные волосковые клетки и афференты получают связи от вестибулярных эфферентов, которые представляют собой волокна, идущие от мозга к вестибулярным рецепторным органам, функция которых недостаточно изучена.Считается, что эфференты контролируют чувствительность рецептора (Boyle, Carey, & Highstein, 1991). Основным нейромедиатором эфферентов является ацетилхолин (Anniko & Arnold, 1991).

Вестибулярные ядра содержат большой набор нейронных элементов в стволе мозга, которые получают движение и другие мультисенсорные сигналы, а затем регулируют двигательные реакции и сенсорный опыт. Многие нейроны вестибулярных ядер имеют реципрокные связи с мозжечком, которые образуют важные регуляторные механизмы для контроля движений глаз, головы и позы.Есть четыре основных вестибулярных ядра, которые лежат в ростральном мозговом слое и каудальном мосту ствола мозга; все они получают прямой сигнал от вестибулярных афферентов (Brodal, 1984; Precht & Shimazu, 1965). Многие из этих ядерных нейронов получают информацию о конвергентном движении от противоположного уха через тормозной комиссуральный путь, который использует гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК) в качестве нейромедиатора (Kasahara & Uchino, 1974; Shimazu & Precht, 1966). Комиссуральный путь высокоорганизован, так что клетки, получающие сигналы горизонтального возбуждающего канала от ипсилатерального уха, также будут получать сигналы контралатерального тормозящего горизонтального канала от противоположного уха. Этот факт приводит к возникновению вестибулярной функции «пуш-пул», в результате чего направленная чувствительность к движению головы кодируется противоположными рецепторными сигналами.Поскольку нейроны вестибулярных ядер получают информацию от двусторонних рецепторов внутреннего уха и поскольку они поддерживают высокую частоту спонтанной активации (около 100 импульсов в секунду), считается, что они действуют для «сравнения» относительной скорости разряда афферентной возбуждающей активности левого и правого каналов. . Например, во время поворота головы влево нейроны ядер левого ствола мозга получают информацию о высокой скорости возбуждения из левого горизонтального канала и информацию о низкой скорости возбуждения из правого горизонтального канала. Сравнение активности интерпретируется как поворот головы налево.Аналогичные реакции нейронов ядра возникают, когда голова наклоняется или перекатывается, при этом вертикальные полукружные каналы стимулируются вращательным движением в их плоскостях чувствительности. Однако противоположная двухтактная реакция вертикальных каналов возникает с передним полукружным каналом в одном ухе и копланарным задним полукружным каналом противоположного уха. Повреждение или заболевание, которое прерывает передачу сигналов внутреннего уха с одной стороны головы, может изменить нормальную активность афферентных волокон VIII нерва в состоянии покоя и будет интерпретировано мозгом как вращение головы, даже если голова неподвижна.Эти эффекты часто приводят к иллюзиям вращения или вращения, которые могут сильно расстраивать и вызывать тошноту или рвоту. Однако со временем комиссуральные волокна обеспечивают вестибулярную компенсацию, процесс, посредством которого потеря функции односторонних вестибулярных рецепторов частично восстанавливается центрально, а поведенческие реакции, такие как вестибулоокулярный рефлекс (VOR) и постуральные реакции, в основном восстанавливаются (Beraneck et al. , 2003; Феттер и Зи, 1988; Ньюлендс, Гессен, Хак и Ангелаки, 2001; Ньюлендс и Перачио, 1990).

Помимо комиссурального пути, многие нейроны вестибулярных ядер получают проприоцептивные сигналы от спинного мозга, касающиеся движения и положения мышц, визуальные сигналы, касающиеся пространственного движения, другие мультисенсорные (например, тройничные) сигналы и сигналы более высокого порядка от коры головного мозга. Считается, что корковые входы регулируют точный взгляд и контроль позы, а также подавляют нормальные компенсаторные рефлексы во время движения, чтобы вызвать волевые движения. Особое значение имеют конвергентные сигналы от полукружного канала и афферентов отолитов, которые позволяют центральным вестибулярным нейронам вычислять специфические свойства движения головы (Dickman & Angelaki, 2002).Например, Эйнштейн (1907) показал, что линейные ускорения эквивалентны, возникают ли они из-за поступательного движения или из-за наклона головы относительно силы тяжести. Рецепторы отолита не могут различить их, так как же мы можем различить, когда мы перемещаемся вперед и наклоняемся назад, когда линейное ускорение, о котором сигнализируют афференты отолита, одинаково? Вестибулярные ядра и нейроны мозжечка используют конвергентные сигналы как от полукружных каналов, так и от рецепторов отолитов, чтобы различать наклон и трансляцию, и в результате некоторые клетки кодируют наклон головы (Zhou, 2006), в то время как другие клетки кодируют поступательное движение (Angelaki, Shaikh, Грин и Дикман, 2004 г.).

Вестибулярный аппарат отвечает за контроль устойчивости взгляда во время движения (Crane & Demer, 1997). Например, если мы хотим прочитать вывеску на витрине магазина, проходя мимо, мы должны поддерживать фовеальную фиксацию на словах, компенсируя комбинированные вращательные и поступательные движения головы, возникающие во время нашего шага. Вестибулярная система регулирует компенсаторные движения глаз, шеи, позвоночника и конечностей, чтобы удерживать взгляд (Keshner & Peterson, 1995). Одним из основных компонентов, способствующих стабильности взгляда, является VOR, который производит рефлексивные движения глаз, равные по величине и противоположные по направлению воспринимаемому движению головы в трехмерном пространстве (Wilson et al., 1995). VOR настолько точен и быстр, что позволяет людям сохранять визуальную фиксацию на интересующих объектах в сложных условиях движения, таких как бег, катание на лыжах, игра в теннис и вождение. Фактически, стабилизация взгляда у людей оказалась полностью компенсирующей (по существу идеальной) для большинства естественных форм поведения. Чтобы произвести VOR, вестибулярные нейроны должны управлять каждой из шести пар глазных мышц в унисон через определенный набор связей с глазодвигательными ядрами (Ezure & Graf, 1984).Передний и задний полукружные каналы вместе с мешочком контролируют вертикальные и крутильные (поворот глаза вокруг линии взгляда) движения глаз, в то время как горизонтальные каналы и мочалка контролируют горизонтальные движения глаз.

Чтобы понять, как работает VOR, давайте рассмотрим пример компенсирующей реакции на поворот головы влево при чтении слов на экране компьютера. Основной путь состоит из афферентов горизонтальных полукружных каналов, которые проецируются на определенные нейроны вестибулярных ядер.Эти клетки ядра, в свою очередь, посылают возбуждающий сигнал к контрлатеральному отводящему ядру, которое проходит через шестой черепной нерв и иннервирует латеральную прямую мышцу (рис. 5). Некоторые отводящие нейроны посылают возбуждающую проекцию обратно через срединную линию к подразделению клеток в ипсилатеральном глазодвигательном ядре, которое, в свою очередь, проходит через третий черепной нерв, иннервируя правую (ипсилатеральную) медиальную прямую мышцу. При повороте головы влево вестибулярные афференты левого горизонтального канала увеличивают частоту возбуждения и, как следствие, повышают активность нейронов вестибулярных ядер, проецирующихся в противоположное (контралатеральное) правое отводящее ядро.Отводящие нейроны вызывают сокращение правой латеральной прямой мышцы живота и через отдельную проекцию клетки на левое глазодвигательное ядро ​​возбуждают левую медиальную прямую мышцу. Кроме того, соответствующие двусторонние тормозящие связи расслабляют левую латеральную прямую мышцу глаза и правую медиальную прямую мышцу глаза. Получающееся в результате движение глаза вправо для обоих глаз стабилизирует интересующий объект на сетчатке для максимальной остроты зрения.

Рис. 5. Вестибулоокулярный рефлекс. При повороте головы влево рецепторы левого горизонтального полукружного канала возбуждаются, а рецепторы правого уха подавляются.Левые возбуждающие сигналы возбуждают нейроны вестибулярных ядер. Эти клетки проецируются через мозг, чтобы возбуждать двигательные нейроны в правом отводящем ядре (VI), которые возбуждают боковую прямую мышцу правого глаза, и клетки в глазодвигательном ядре (III), которые возбуждают медиальную прямую мышцу левого глаза. Это перемещает оба глаза вправо, чтобы точно соответствовать движению головы влево и стабилизировать визуальный взгляд на интересующей цели. Тормозящие сигналы правого уха передаются нейронам левого вестибулярного ядра, что снижает скорость их возбуждения.Эти клетки являются тормозящими и снижают скорость их активации, чтобы еще больше усилить реакцию клеток правой моторной мышцы глаза.

Во время линейных трансляций также встречается VOR другого типа (Paige & Tomko, 1991). Например, боковое движение влево приводит к горизонтальному движению глаза вправо, чтобы поддерживать визуальную стабильность на интересующем объекте. Подобным образом вертикальные движения головы вверх-вниз (например, при ходьбе или беге) вызывают противоположно направленные вертикальные движения глаз (Angelaki, McHenry, & Hess, 2000).Для этих рефлексов амплитуда поступательного VOR зависит от расстояния просмотра. Это связано с тем, что угол вергенции (то есть угол между линиями взгляда для каждого глаза) изменяется как функция, обратная расстоянию до наблюдаемого визуального объекта (Schwarz, Busettini, & Miles, 1989). Для визуальных объектов, находящихся далеко (2 метра и более), угол вергенции не требуется, но по мере приближения визуальных объектов (например, при поднесении пальца к носу) требуется большой угол вергенции.Во время поступательного движения глаза будут менять угол своей вергенции по мере того, как визуальный объект перемещается от близкого к дальнему (или наоборот). Эти ответы являются результатом активации отолитовых рецепторов, связанных с глазодвигательными ядрами, подобными тем, которые описаны выше для вращательного вестибулоокулярного рефлекса. При наклоне головы результирующее движение глаз называется скручиванием и состоит из вращательного движения глаз по линии взгляда в направлении, противоположном наклону головы.Как упоминалось выше, между вестибулярными ядрами и мозжечком существуют основные реципрокные связи. Хорошо известно, что эти связи имеют решающее значение для адаптивного моторного обучения вестибулоокулярного рефлекса (Lisberger, Pavelko, & Broussard, 1994).

Подобно тому, как гироскоп в вашем сотовом телефоне может определять, под каким углом он находится, чтобы настроить экран, нейроны MSVT сообщают вашему телу, в каком направлении оно движется, чтобы внести соответствующие телесные изменения.[Изображение: Kleman Gellek, https://goo.gl/DR9rpR, CC BY 4.0, https://goo.gl/QuGXFp]

Есть два вестибулярных нисходящих пути, которые регулируют реакцию мышц тела на движение и силу тяжести, состоящие из латеральный вестибуло-спинальный тракт (LVST) и медиальный вестибуло-спинальный тракт (MVST). Рефлексивный контроль мышц головы и шеи возникает через нейроны в медиальном вестибулоспинальном тракте (MVST). Эти нейроны образуют быстрый вестибулоколлический рефлекс (VCR), который служит для стабилизации головы в пространстве и участвует в контроле взгляда (Peterson, Goldber, Bilotto, & Fuller, 1985).Нейроны MVST получают входные данные от вестибулярных рецепторов и мозжечка, а соматосенсорную информацию — от спинного мозга. Нейроны MVST несут как возбуждающие, так и тормозящие сигналы, иннервирующие двигательные нейроны сгибателей и разгибателей шеи в спинном мозге. Например, если человек споткнется о трещину в тротуаре во время ходьбы, нейроны MVST будут получать сигналы линейного ускорения вниз и вперед от рецепторов отолитов и сигналы ускорения вращения вперед от вертикальных полукружных каналов.Видеомагнитофон будет выполнять компенсацию, подавая возбуждающие сигналы в мышцы-сгибатели задней части шеи и подавляющие сигналы в мышцы-разгибатели вентральной шеи, которые перемещают голову вверх и противоположно движению при падении, чтобы защитить ее от удара.

LVST включает топографическую организацию клеток вестибулярного ядра, которые получают существенный входной сигнал от мозжечка, проприоцептивный входной сигнал от спинного мозга и конвергентные афферентные сигналы от вестибулярных рецепторов. Волокна LVST проецируются ипсилатеральными на многие уровни мотонейронов в спинном мозге, обеспечивая координацию различных групп мышц для контроля положения тела (Shinoda, Sugiuchi, Futami, Ando, ​​& Kawasaki, 1994).Нейроны LVST содержат ацетилхолин или глутамат в качестве нейромедиатора и оказывают возбуждающее влияние на двигательные нейроны мышц-разгибателей. Например, волокна LVST производят разгибание контралатеральной оси и мускулатуры конечностей, когда тело наклонено в сторону. Эти действия служат для стабилизации центра тяжести тела и сохранения вертикального положения.

Некоторые нейроны вестибулярного ядра посылают проекции в ретикулярную формацию, ядра спинного моста и ядро ​​солитарного тракта.Эти связи регулируют дыхание и кровообращение посредством компенсаторных вестибулярных вегетативных реакций, которые стабилизируют дыхание и кровяное давление во время движения тела и изменений относительно силы тяжести. Они также могут быть важны для индукции укачивания и рвоты.

Когнитивное восприятие движения, пространственной ориентации и навигации в пространстве возникает благодаря мультисенсорной информации от вестибулярных, зрительных и соматосенсорных сигналов в таламусе и коре головного мозга (рис. 6А).Нейроны вестибулярных ядер проецируются с двух сторон на несколько областей таламуса. Нейроны в вентрально-задней группе отвечают либо только на вестибулярные сигналы, либо на вестибулярные и соматосенсорные сигналы и проецируются в первичную соматосенсорную кору (области 3a, 2v), соматосенсорную ассоциативную кору, заднюю теменную кору (области 5 и 7) и островок. височной коры (Marlinski & McCrea, 2008; Meng, May, Dickman, & Angelaki, 2007). Задняя ядерная группа (ПО), расположенная рядом с медиальным коленчатым телом, получает как вестибулярные, так и слуховые сигналы, а также сигналы от верхнего бугорка и спинного мозга, что указывает на интеграцию множества сенсорных сигналов.Некоторые нейроны передней части легочной артерии также реагируют на двигательные стимулы и проецируются на корковую область 3a, задний островок и височно-теменную кору (PIVC). У людей электрическая стимуляция таламических областей вызывает ощущение движения и иногда головокружение.

Клетки области 2v реагируют на движение, и электрическая стимуляция этой области у человека вызывает ощущение движения, вращения или головокружения. Зона 3a лежит в основании центральной борозды, прилегающей к моторной коре, и считается, что она участвует в интегративном моторном контроле головы и тела (Guldin, Akbarian, & Grusser, 1992).Нейроны в PIVC являются мультисенсорными и реагируют на движения тела, соматосенсорные, проприоцептивные и зрительные двигательные стимулы (Chen, DeAngelis, & Angelaki, 2011; Grusser, Pause, & Schreiter, 1982). PIVC и области 3a и 2v сильно взаимосвязаны. Вестибулярные нейроны также наблюдались в задней теменной коре; в области 7 — вентральная интрапариетальная область (VIP), медиальная интрапариетальная область (MIP) и медиальная верхняя височная область (MST). VIP содержит мультимодальные нейроны, участвующие в пространственном кодировании.MIP- и MST-нейроны реагируют на движение тела в пространстве за счет мультисенсорной интеграции визуальных движений и вестибулярных сигналов (Gu, DeAngelis, & Angelaki, 2007), и многие MST-клетки непосредственно участвуют в восприятии заголовка (Gu, Watkins, Angelaki, & DeAngelis, 2006). ). Поражение теменных областей коры может привести к нарушению пространственного восприятия. Наконец, вестибулярные сигналы получают зоны, отвечающие за контроль саккад и движений глаз преследования, включая зону 6, зону 8 и верхнюю лобную извилину (Fukushima, Sato, Fukushima, Shinmei, & Kaneko, 2000).Как эти разные области коры влияют на наше восприятие движения и пространственной ориентации, до сих пор не совсем понятно.

Рис. 6. Корковые области мозга, которые, как известно, участвуют в вестибулярной обработке. А) Фронтальные глазные поля контролируют движения глаз и получают информацию о вестибулярных движениях. Области 2v и 3a являются соматосенсорными областями, которые отображают местоположение тела и сигналы движения. Область PIVC реагирует на информацию о движении тела и головы. Задняя теменная кора участвует в восприятии движения и реагирует как на зрительные, так и на вестибулярные сигналы движения.Б) Области гиппокампа и парагиппокампа вовлечены в функции пространственной ориентации и навигации. Все получают вестибулярные сигналы, касающиеся движений тела и головы.

Наша способность знать, где мы находимся, и ориентироваться в разных пространственных точках имеет важное значение для выживания. Считается, что когнитивная карта нашей среды создается путем исследования и затем используется для пространственной ориентации и навигации, например, при поездке в магазин или прогулке по темному дому (McNaughton, Battaglia, Jensen, Moser, & Moser, 2006). .Были идентифицированы клетки лимбической системы и гиппокампа, которые вносят вклад в эти функции, включая клетки места, клетки сетки и клетки направления головы (рис. 6В). Места клеток в гиппокампе кодируют определенные места в окружающей среде (O’Keefe, 1976). Сетчатые клетки в энторинальной коре головного мозга кодируют пространственные карты в виде мозаики (Hafting, Fyhn, Molden, Moser, & Moser, 2005). Клетки направления головы в передне-дорсальном таламусе кодируют направление движения независимо от пространственного положения (Taube, 1995).Считается, что эти типы клеток работают вместе, обеспечивая пространственную ориентацию, пространственную память и нашу способность ориентироваться. И клетки места, и клетки направления головы зависят от функционирующей вестибулярной системы для поддержания информации о направлении и ориентации (Stackman, Clark, & Taube, 2002). Путь, по которому вестибулярные сигналы достигают навигационной сети, не совсем понятен; однако повреждение вестибулярной системы, гиппокампа и дорсальных областей таламуса часто нарушает нашу способность ориентироваться в знакомой среде, перемещаться с места на место или даже находить дорогу домой.

Распространенным средством лечения укачивания является Драмамин, который помогает снизить чувствительность вестибулярной системы к остальным частям тела. [Изображение: Майк Бэрд, https://goo.gl/zfeqqr, CC BY 2.0, https://goo.gl/BRvSA7]

Хотя ряд состояний может вызвать укачивание, обычно считается, что оно вызвано несоответствие сенсорных сигналов вестибулярных, зрительных и проприоцептивных сигналов (Yates, Miller, & Lucot, 1998). Например, чтение книги в машине на извилистой дороге может вызвать укачивание, в результате чего ускорение вестибулярной системы не соответствует визуальному сигналу.Однако, если кто-то смотрит в окно на пейзаж, происходящий во время того же путешествия, то болезни не возникает, потому что зрительные и вестибулярные сигналы совпадают. Морская болезнь, форма укачивания, кажется особым случаем и возникает из-за необычных вертикальных колебательных и перекатных движений. Исследования на людях показали, что низкочастотные колебания 0,2 Гц и большие амплитуды (например, наблюдаемые в больших водах во время шторма) с наибольшей вероятностью вызывают укачивание, а более высокие частоты создают небольшие проблемы.

Здесь мы увидели, что вестибулярная система преобразовывает и кодирует сигналы о движении головы и положении относительно силы тяжести, информацию, которая затем используется мозгом для многих важных функций и поведения. Мы действительно многое понимаем в отношении вестибулярных составляющих основных рефлексов, таких как компенсаторные движения глаз и равновесие во время движения. В последнее время был достигнут прогресс в понимании того, как вестибулярные сигналы сочетаются с другими сенсорными сигналами, такими как зрение, в таламусе и коре головного мозга, чтобы вызвать восприятие движения.Однако существует множество сложных когнитивных способностей, которые, как мы знаем, требуют для функционирования вестибулярной информации, например, пространственная ориентация и навигационное поведение, но эти системы только начинают изучаться. Будущие исследования функции вестибулярной системы, вероятно, будут направлены на поиск ответов на вопросы о том, как мозг справляется с потерей вестибулярного сигнала.